Отличительные признаки различных видов хвощей. Практическая работа «Строение папоротника и хвоща Строение летнего побега хвоща полевого

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Хвощ

Свое название хвощ, родственный плаунам и папоротникам, получил за сходство с конским хвостом.

Единственное, что требуется хвощу для нормального развития и роста, - это достаточное содержание влаги в почве. Если количество влаги ограничено, то хвощи могут существовать при относительно неглубоком залегании грунтовых вод. В местах с нарушенным растительным покровом хвощи образуют обширные, трудноискоренимые заросли, в связи с чем нередко засоряют пастбища и поля, особенно хорошо растут на кислых почвах (индикаторы кислотности).

Корневище хвоща превышает массу надземных побегов, и поэтому искоренить его очень трудно. Некоторые виды хвоща ядовиты для домашнего скота: у коров при поедании сена с большим содержанием в нем хвоща отмечается понижение удоев, исхудание, падение жирности молока, у овец прекращается рост шерсти. Другие виды, наоборот, являются ценным кормом для животных. Интересно, что животные поедают хвощ только после наступления сильных морозов. Это связано со способностью хвоща изменять свой химический состав в течение года (крахмал, накопленный растением за лето, с наступлением холодов превращается в сахара). Для человека большинство видов хвоща не представляют опасности. После кулинарной обработки хвощ оказывается даже вкусным. Блюда из этого растения действительно существуют. Правда, сейчас они почти забыты, но некогда в северных регионах России сельские жители знали немало рецептов приготовления этой колючей травы. А вот рецепты приготовления целебных отваров и настоев из хвоща сохранились до настоящего времени, ими продолжают пользоваться при лечении болезней выделительной системы и других заболеваний.

В медицинских целях применяется лишь один вид - хвощ полевой . Дозировать прием препаратов хвоща полевого следует в точном соответствии с показаниями врача, поскольку его активные вещества могут негативно повлиять на здоровье в случае передозировки. Трава полевого хвоща богата ценными веществами - минеральными солями кальция и калия, дубильными веществами и кислотами - яблочной и щавелевой. Но наиболее ценными соединениями являются соединения кремниевой кислоты, которые находятся в редкой растворимой форме.

Лечебные свойства . Траву хвоща полевого применяют в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности, при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей (пиелиты, циститы, уретриты), плевритах с большим количеством экссудата. Интересно применение хвоща при хронических отравлениях свинцом. Хвощ в этом случае в большей степени, чем другие мочегонные средства, способствует выделению свинца.

Противопоказания . При заболеваниях, сопровождающихся тяжелыми поражениями почечной паренхимы (нефриты и нефрозы), настой из хвоща обычно не применяют, так как кремниевая кислота и некоторые другие содержащиеся в нем вещества оказывают раздражающее действие. Принимать препараты из хвоща полевого необходимо под наблюдением врача, строго соблюдая назначенный режим лечения.

Лекарственные формы, способ применения и дозы . Для приготовления отвара 2 столовые ложки измельченной травы хвоща заливают 1 стаканом горячей воды, выдерживают на кипящей водяной бане 30 мин, охлаждают 10 мин и процеживают. Принимают по 1/3-1/2 стакана 3-4 раза в день через 1 час после еды.

Сбор и сушка хвоща полевого . Заготавливают всю надземную часть летом, в июне-августе, срезая серпами или ножами на высоте 5 см от поверхности почвы. Сушат на чердаках, под навесами, раскладывая слоем толщиной 5-7 см, или в сушилках при температуре 40-50 °C. В сухую погоду сырье можно сушить на открытом воздухе в тени. Срок годности сырья 4 года. Цвет сырья серовато-зеленый. Запах слабый, своеобразный, вкус слегка кисловатый.

Кроме хвоща полевого, часто встречаются другие виды, не подлежащие заготовке, некоторые из них ядовиты. Хвощ лесной имеет вторично ветвящиеся ветви, которые горизонтальны или загнуты вниз. Хвощ луговой имеет горизонтальные, неразветвленные, трехгранные ветви. Хвощ болотный имеет неразветвленные ветви, большей частью пятигранные, неправильные, как и у хвоща полевого идущие косо вверх. Основание члеников ветвей черного цвета, зубчики ветвей с черно-бурой окраиной. Ядовит. Хвощ речной имеет стебель высотой до 1 м, толстый, с большой полостью внутри. Ветви простые или вообще отсутствуют.

Химический состав . Трава содержит сапонин эквизетонин, расщепляющийся при гидролизе на эквизетогенин, фруктозу и арабинозу. Золы содержится 15-25%, в состав которой входит исключительно большое количество кремневой кислоты (до 80%), находящейся в связанной с органическими соединениями водорастворимой форме. Растение содержит несколько флавоновых гликозидов, эквизетрин и изоэквизетрин, органические кислоты, витамин C и каротин. Обнаружены незначительные следы алкалоидов (эквизетин и др.) и оснований (метоксипиридин).

Полевой хвощ в народе зовут елочками, пестушками, свинячником, англичане называют их конским хвостом, а немцы - оловянной травой. И все эти названия отражают какую-нибудь его характерную особенность.

Хвощ растет так же, как и любые другие травянистые растения. Он пробивается из-под снега ранней весной, сразу после таяния снега. Оттого молодые побеги хвоща теряются среди листьев мать-и-мачехи, перелески, подснежников. Поскольку хвощ является споровым растением, то у него в процессе размножения отчетливо чередуются два поколения - споровое и половое.

По весне первым из-под снега проглядывает споровый росток, который имеет коричневатый цвет. Росток внешне напоминает колосок с мелкими иголками по бокам и шишечкой на верхушке. Лишь после осыпания спор, которое происходит в ближайшие несколько недель, колосок гибнет и ему на смену приходит растение полового поколения. Это типичный, хорошо известный всем хвощ в виде елочки. Растения погибают осенью, дольше всех держится только темно-зеленый хвощ зимующий . Лишенный колючих листков, он стоит до выпадения первого снега. Иногда в начале декабря удается увидеть, как из-под снега выглядывают тонкие прутики хвоща зимующего.

Из сухих стеблей зимующего хвоща получаются великолепные пилочки для ногтей. Раньше его использовали для полировки различных изделий, причем в тех случаях, когда требовалось получить очень гладкую поверхность, например при изготовлении знаменитых палехских шкатулок. Можно собрать стебли летом, высушить, истолочь в порошок и чистить им посуду.

Один из самых распространепных в лесу хвощей - хвощ луговой . Однако по какому-то недоразумению его назвали не лесным, а луговым. Это название очень неудачно, так как данное растение совершенно не свойственно лугам, а встречается почти исключительно в лесу.

Если веточки лугового хвоща рассмотреть внимательно, можно заметить, что они трехгранные. Эти особенности веточек позволяют легко отличить хвощ луговой от всех других его родственников, встречающихся в лесу.

Интересно, что боковые веточки хвоща, как и главный стебель, состоят из отдельных отрезков-члеников. Но только это трудно заметить, потому, что веточки очень тонкие.

В весеннее время, как только в лесу сойдет снег, хвоща совершенно не видно. Появляется он не сразу, но все же довольно рано. Из-под земли выходят на поверхность прямые зеленые стебельки, которые быстро удлиняются, растут вверх. Молодые стебли, как и взрослые, разделены на отдельные отрезки-членики. Но только боковые веточки у них еще совсем маленькие, короткие, не очень заметные. Первое время они имеют вид бугорков или коротеньких тонких палочек. Главный стебель хвоща растет гораздо быстрее, чем боковые ответвления. Он скоро становится высоким, останавливается в росте, а боковые веточки все еще продолжают удлиняться. К концу весны надземная часть растения полностью формируется и хвощ приобретает свой обычный вид. Длинные веточки его слегка поникают. Они очень нежные, слабые, легко колеблются от ветра.

Надземные побеги хвоща отрастают весной от корневищ, скрытых в почве. Корневище хвоща тонкое, черное, шнуровидное, такой же толщины, как стебель. Оно является как бы продолжением надземного стебля в почве. Даже строение его сходно: те же отдельные членики, смыкающиеся в непрерывную общую цепочку. Но корневище кое в чем и не похоже на стебель. От него отходят в стороны разветвленные тонкие корни, проникающие в почву. Цвет его тоже другой, черный. А если попробуете разорвать корневище, убедитесь, что оно очень прочное, крепкое - совсем не такое как надземный стебель. Большое сопротивление на разрыв - одна из характерных его особенностей. Корневище хвоща трудно целиком выкопать из почвы. Оно идет довольно глубоко, многократно разветвляется.

Хвощ полевой (Equisetum arvense L.)

Описание внешнего облика:
Рано весной развиваются спороносные побеги, без ветвей, буроватые, сочные, оканчивающиеся спороносным колоском, рано увядающие. В начале лета развиваются зелёные вегетативные побеги, ребристые; влагалища 5-12 см длиной с 4-5 треугольно-ланцетными, чёрными, светло окаймлёнными зубцами, которые в два раза короче влагалищ; ветви большей частью направленные вверх. Споры созревают в марте-мае.
Высота : Спороносные побеги - 10-25 см, вегетативные побеги - 10-50 см.
Корень : Корневище до 1 м и более длиной, горизонтальное, почти чёрное или чёрно-бурое, с глубокими вертикальными ответвлениями и часто с крахмалистыми клубнями до 1 см в диаметре.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ полевой растёт на полях, в посевах, на огородах, залежах, сбитых лугах, песчаных и галечниковых отмелях, отмелях морских побережий, пустошах.
Распространенность: Космополит, распространённый практически по всему земному шару, преимущественно в поясе с умеренным климатом. В России встречается по всей территории, обычен.
Дополнение: Интенсивно размножается вегетативно, захватывая большие площади; злостный и трудно искоренимый сорняк. Корневища обладают очень большой жизненностью, и даже небольшие обломки их (около 1 см длиной) способны давать начало новым растениям.

Хвощ речной (Equisetum fluviatile L.)

Описание внешнего облика:
Побеги могут быть как простыми, так и ветвистыми. Ветви обычно сосредоточены в верхней части и направлены вверх; они мелко бугорчато-ребристые; самый нижний членик ветви несколько короче влагалища стебля; зубцы на влагалищах ветвей шиловидные, прижатые или слегка отклонённые от стебля. Надземные части зимой отмирают не полностью: нижняя часть, длиной 5-10 см, остается зелёной. Верхние боковые ветви могут оканчиваться, как и главная ось, колосками. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 30-150 см.
Корень : С длинным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ речной растёт по берегам водоёмов и топким болотам; вокруг зарастающих озёр и стариц нередко образует обширные чистые заросли, заходя в воду. Очень светолюбив и в заболоченных лесах встречается лишь на опушках, в малом количестве.
Распространенность: Распространён по всему северному полушарию, в том числе по всей территории России, обычный вид.
Дополнение: Иногда различным морфологическим типам этого вида (например, с простыми стеблями, разветвлёнными, с колосками на боковых ветвях) придают статус разновидностей.

Хвощ болотный (Equisetum palustre L.)

Описание внешнего облика:
Стебли 3-4 мм в диаметре, резко угловато-бороздчатые, обычно ветвистые, но могут быть и простыми. Влагалища с 5-8 широко-ланцетными, чёрно-бурыми или чёрными зубцами. Спороносные и вегетативные побеги почти одинаковые, всегда зелёные. Колосок обычно одиночный, реже колоски могут располагаться и на концах боковых веточек; в этом случае нижние веточки могут быть длиннее верхних и достигать с ними одной высоты. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 10-40 см.
Корень : Корневище длинное, нередко образует клубеньки, заполненные крахмалом.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ болотный растёт по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах. Легко выпадает из травостоя по мере развития других высокорослых видов.
Распространенность: Распространён в умеренной зоне северного полушария, в том числе на всей территории России, обычен.
Дополнение: Один из наиболее ядовитых хвощей. В северной части лесной зоны становится сорняком на сырых полях.

Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)

Описание внешнего облика:
Спороносные и вегетирующие побеги похожи друг на друга, только весенние спороносные - более сочные, бледные, зеленеют после созревания спор и развивают боковые горизонтальные или дуговидные, отклонённые книзу простые веточки. Вегетирующие побеги прямостоячие, бледно-зелёные или белёсые, в центре с большой полостью и мелкими периферическими полостями; рёбер 8-16. Стеблевые влагалища с 10-15 мелкими зубцами, срастающимися почти до половины. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 15-40 см.
Корень : Корневище без клубеньков.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ луговой - обычный компонент травостоя широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, растёт на полянах, выходя на луга (особенно из-под сведённого леса). Может произрастать на полях, вышедших из-под мелколесья или кустарников.
Распространенность: Распространён в умеренных районах северного полушария, в том числе по всей территории России, за исключением юго-восточных районов европейской части.

Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.)

Описание внешнего облика:
Весенние спороносные побеги простые, с бурыми колокольчатыми мутовками, развивающие зелёные ветвистые веточки после спороношения. Споры созревают в апреле-июне.
Высота : 20-60 см.
Корень : Корневище длинное, тонкое, чёрно-бурое.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ лесной растёт преимущественно во влажных еловых и берёзовых лесах, часто доминируя на фоне мхов; в массе покрывает невысокие пологие склоны к лесным ручьям или небольшие бессточные западинки; выходит на влажные луга, а на севере лесной зоны может быть сорняком на пахотных участках, недавно вышедших из-под леса.
Распространенность: Обычное растение. Широко распространён в арктической и лесной зонах северного полушария. В России встречается на всей территории, за исключением степных районов, где он редок.
Дополнение: Как и большинство хвощей, хорошо размножается и распространяется вегетативно; продуцируя большую споровую массу, легко поселяется в подходящих условиях, особенно на севере.

Хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.)

Описание внешнего облика:
Вечнозелёное растение, образующее пучки сближенных толстых, жёстких побегов около 3-4 мм в диаметре. Молодые побеги, развивающиеся весной, отличаются от перезимовавших светло-зелёным цветом, сочностью и повышенной ломкостью в узлах. Старые побеги отмирают постепенно, через верхние членики. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-80 см.
Корень : С укороченным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ зимующий имеет две экологические ниши: на лёгких песчаных почвах растёт в светлых сухих сосняках или (в северных районах) в ельниках-беломошниках, но чаще встречается по крутым глинистым склонам лесных оврагов, образуя сплошные заросли и занимая все места, лишённые напочвенного покрова. Нередко, но спорадически.
Распространенность: Распространён в Европе, Африке, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Китае, Северной и Южной Америке. В России встречается по всей территории.
Дополнение: В Сибири и на Дальнем Востоке служит зимним кормом для лошадей, крупного рогатого скота и некоторых промысловых животных.

Хвощ камышовый (Equisetum scirpoides Michx.)

Описание внешнего облика:
Мелкое вечнозелёное растение. Стебли многочисленные, тонкие, часто ползучие, простые или у основания разветвлённые, с 6-16 шероховатыми рёбрышками. Стеблевые влагалища с тремя зубцами, постепенно оттянутыми в длинное заострённое окончание. Колосок острый, до половины или выше скрыт в верхней мутовке. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 6-25 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ камышовый растёт во мшистых лесах и на осветлённых, сырых и заболоченных местах.
Распространенность: Распространён в арктических и северных районах земного шара. В России - преимущественно в тундровой зоне и на севере лесной, особенно в северо-восточной части Сибири, где считается хорошим кормовым растением, хотя его кормовая масса невелика. В Средней России очень редок, встречается лишь в Ярославской, Тверской, Костромской, Московской, Брянской и Нижегородской областях.

Хвощ пёстрый (Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr)

Описание внешнего облика:
Вечнозеленое растение, образующее небольшие кустики из приподнимающихся побегов. Стебли простые, с прямыми междоузлиями и 4-10(12) сильно выступающими рёбрами; листовые влагалища с продолговато-яйцевидными зубцами в числе 4-6, в нижней части почти чёрными, выше с бурой срединной полоской и широкой светлой окраиной, на верхушке с тонким, шиловидным, чёрно-бурым, часто опадающим окончанием. Споры созревают в апреле-июле.
Высота : 10-30 см.
Корень : Дернистое растение.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Растение открытых местообитаний. Наиболее пышно и обильно разрастается на незатенённых местах - песчаных и галечниковых отмелях, моховых болотах, альпийских лугах, особенно на местах наледей, по безлесным горным долинам и берегам горных речек; везде в условиях, когда на небольшой глубине, где размещена его корневая система, имеется слой постоянного увлажнения.
Распространенность: Распространён в Северной и Средней Европе, Закавказье, Монголии и Северной Америке. В России - почти по всей территории от полярных областей до степных районов, однако всюду, кроме северо-востока Сибири редко. В Средней России встречается преимущественно в нечернозёмной полосе.
Дополнение: Кормовое растение, при умеренном выпасе не обнаруживает тенденцию к выпадению. Прекрасно поедается крупным рогатым скотом и, особенно, оленями, в основном осенью, с первых морозов, зимой из-под снега и до ранней весны.

Хвощ ветвистый (Equisetum ramosissimum Desf.)

Описание внешнего облика:
Растение с ребристыми стеблями. Рёбра в числе 8-15, выпуклые, без бороздок; влагалища (по числу рёбер) воронковидно-расширенные, с беловатыми кончиками на зубцах, быстро опадающими. Боковых веточек в мутовках 2-5, реже стебель простой. Верхушечный спороносный колосок острый. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-100 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ ветвистый растёт на песках, меловых обнажениях, песчано-галечниковых отложениях вдоль берегов рек и ручьёв, по обрывам; иногда встречается в посевах; может заходить севернее по пескам, особенно по железнодорожным насыпям. Наименее влаголюбивый из всех хвощей.
Распространенность: Распространён в степной и полупустынной зонах северного полушария. В России встречается в южной половине европейской части и в степных районах Западной Сибири. В Средней России редкий вид, обнаруженный в Брянской, Липецкой и других южных областях.

При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales) , семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E . palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E . silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .

Известны еще с каменноугольного периода. Палеозойские и мезозойские хвощевидные в некоторых областях Земли могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Возникли от каламостахиевидных в результате соматической редукции по пути неотении.

К порядку относятся вторично травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны чаще состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров, без бесплодных листьев. Некоторые ископаемые хвощевидные достигали высоты до 10м, но содержали незначительную вторичную ксилему. Большинство ископаемых видов не превышали 1–2 м и были лишены вторичных проводящих тканей. Они также характеризовались большим разнообразием листьев (рис. 6). У одних видов листья были дихотомически расчлененными, у других – цельными, иногда сильно вытянутыми. Они свободные или сросшиеся у основания с образованием цилиндрического или конического влагалища. Некоторые ископаемые хвощевидные были морфологически разноспоровыми.

В настоящее время некогда многочисленный отдел представлен только 1 родом Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–30 видов. Род известен с юрского периода мезозойской эры.

Современные хвощи – травянистые многолетние корневищные растения. В основном они небольшие: около 80–100 см высотой и 2–5 мм толщиной. Отдельные тропические виды достигают высоты 3–5 м и лишь хвощ гигантский (E. gigantea), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Центральной Америки достигает 19–12 м при диаметре всего лишь 2–3 см. Это лазающее растение. В этих же регионах произрастает самый мощный вид E. schaffneri, диаметр стебля которого может достигать 10 см при высоте всего 2 м.

У большинства евразийских видов побеги однолетние, ветвистые. Лишь у древнего европейского хвоща зимующего (E. hyemale) – вечнозеленые, многолетние, редко ветвящиеся. Ветвление побегов у хвощей внепазушное и веточные следы чередуются с листовыми. Боковые побеги располагаются мутовками.

Для многих хвощей характерен диморфизм побегов. Однако по степени его выраженности хвощи подразделяются на три группы. У хвощей болотного (E. palustre) и приречного (E. fluviatile) диморфизм побегов выражен слабо. Вегетативные и спороносные побеги, возникающие одновременно, первоначально морфологически не отличаются друг от друга. В дальнейшем спороносные побеги выделяются лишь наличием стробила, который формируется только в середине лета. У других видов диморфизм побегов выражен более резко. Так, у хвощей лесного (E. sylvaticum) и лугового (E. pratense) весной одновременно с зелеными вегетативными побегами формируются бледно-розовые спороносные побеги. Однако после выполнения функции спороношения на них образуются боковые побеги, и они функционируют подобно вегетативным. Стробилы отмирают. Таким образом, надземные побеги отмеченных видов совмещают две функции – спороносную и вегетативную. Крайняя степень диморфизма побегов характерна для хвощей полевого (E. arvense) и большого (E. telmateia). У них формируются надземные побеги двух видов, которые с самого начала резко различаются по цвету, форме и функциям. Так, у хвоща полевого ранней весной образуются неветвистые более толстые розовато-бурые весенние спороносные побеги. Они содержат мало хлорофилла. На их верхушках образуются спороносные колоски. После спороношения весенние побеги отмирают. Летние побеги формируются позднее. Они более тонкие зеленые вегетативные мутовчато-разветвленные. Отмирают осенью. Таким образом, у хвощей прослеживается возрастающая специализация побегов, которая сопровождается их диморфизмом.

Стебли хвощей расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра и ложбинки соседних междоузлий чередуются друг с другом. Их число иногда является диагностическим признаком. У некоторых ископаемых форм ребра проходили вдоль стебля, не чередуясь.

В анатомическом строении стеблей современных хвощей много общего. С поверхности стебли покрыты однослойной эпидермой (рис. 6). Клетки плотно сомкнуты с извилистыми смежными стенками. Наружная оболочка клеток эпидермы сильно утолщена. На поверхности формируются различные по форме и размерам скульптурированые образования. Нередко откладывается кремнезем, предающий стеблю прочность, особенно у многолетних побегов хвоща зимующего. Слой кремнезема в свою очередь покрыт тонкой кутикулой с восковым налетом.

В области ложбинок междоузлий расположены устьица. Число устьиц очень велико. Так, у хвоща зимующего на поверхности стебля высотой всего около полуметра насчитывают более 300 тысяч устьиц. Устьичный аппарат хвощей построен своеобразно и состоит из четырех клеток, расположенных попарно друг над другом. Две побочные клетки сверху прикрывают две замыкающие клетки устьиц. Все они возникают из одной материнской. Стенки побочных клеток также пропитаны кремнеземом, несут своеобразные утолщения, формируя замковый механизм. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель. Замковый механизм нередко сложно устроен и отличается своеобразным характером соединения скульптурированных утолщений.

Расположенная под эпидермой первичная кора по периферии состоит из участков механической и ассимилирующей ткани. Механическая ткань чаще располагается по ребрам (иногда и в ложбинках, реже кольцом), хлоренхима – чаще по склонам ребер и по ложбинкам. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков и других частей стебля на поперечных срезах междоузлий различны у разных видов. Эти различия анатомической структуры стебля часто могут служить хорошими видовыми диагностическими признаками. Клетки механической ткани узкие и длинные, вытянуты вдоль стебля, оболочки их сильно утолщены и также содержат кремнезем. Тяжи механической ткани вместе с эпидермой составляют основную механическую опору стеблей.

Поскольку у хвощей листья редуцированы, фотосинтезирующим органом главного и боковых побегов (если последние имеются) является стебель. Хлоренхима располагается между, а нередко и под участками механической ткани. В первую очередь она подстилает те участки эпидермы, в которых находятся устьица. Клетки хлоренхимы более крупные, с тонкими оболочками, зеленые, поскольку содержат хлоропласты, и выполняют функцию фотосинтеза.

Глубже механической ткани и хлоренхимы располагается основная паренхима, образующая главную массу стебля. Переход от основной паренхимы к ассимилирующей ткани постепенный, к механической – резкий. Клетки еще более крупные, округлые, тонкостенные, рыхло расположены и лишены хлоропластов. Основная паренхима формирует внутреннюю часть первичной коры. Хлоренхима и механическая ткань – внешнюю. Во внутренней части коры располагаются ложбиночные, или валлекулярные полости (от лат. vallecula – ложбинка, бороздка). У разных видов они отличаются размерами и конфигурацией. Различное морфологическое строение имеют и стенки между соседними валлекулярными полостями. Иногда полости с помощью продольных перетяжек разделены на отдельные камеры. У некоторых видов валлекулярные полости могут отсутствовать.

Центральный осевой цилиндр в междоузлиях нечетко отграничен от первичной коры одним (эндодерма общая) или двумя кольцами однослойной эндодермы. Иногда каждый проводящий пучок окружен своей эндодермой (эндодерма частная), например, у хвоща приречного. Таким же образом располагается перицикл, лежащий под эндодермой.

Проводящая система хвощей представлена артростелой. Проводящие пучки закрытые (т. е. без камбия), коллатеральные, располагаются под ребрышками. В проводящих пучках на месте части разрушенных элементов протоксилемы формируется узкая каринальная полость (от лат. carina – киль, ребро), проводящая воду. Остатки прото- и метаксилемы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами. Трахеиды могут быть равны по длине междоузлию. Флоэма состоит из ситовидных клеток и паренхимы. Ситовидные клетки узкие и длинные (иногда до 3 мм) с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У некоторых видов по бокам флоэмы лежат группы дополнительной, латеральной, или боковой ксилемы. Иногда некоторые элементы латеральной ксилемы также разрушаются, и на их месте образуются полости нередко почти такого же диаметра, что и каринальная полость. По ним также идет восходящий ток воды. Наличие трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух латеральных) резко отличает проводящий пучок хвощей от пучков других растений.

В междоузлиях пучки идут параллельно друг другу. Входя в узел, каждый пучок разделяется на три ветви. Средний пучок направляется в лист, а боковые ветви соединяются с боковыми ветвями соседних пучков, формируя так называемые синтетические пучки, проходящие в следующее междоузлие. Пучки соседних междоузлий чередуются. В целом стела, как отмечено, имеет членистое строение, артростела. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.

В узлах по сравнению с междоузлиями формируется более мощная метаксилема, которая здесь состоит из очень коротких сетчатых или поровых трахеид. В ксилеме узлов обнаружены также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников. Сердцевина узла стебля заполнена паренхимой. Сердцевина имеется в молодых стеблях и в области междоузлий. Однако она частично быстро разрушается, а образующаяся большая центральная полость заполняется воздухом. Центральная полость занимает большую часть сердцевины. Наличие большого числа полостей (в центре стебля, в коре и проводящих пучках) свидетельствует о том, что древние виды, как и многие современные жили в болотистых местообитаниях. У разных видов полости имеют различные размеры и форму. Поскольку проводящие пучки не имеют камбия, вторичные ткани не образуются, и стебли не способны ко вторичному утолщению. Этим хвощи резко отличаются от вымерших каламитовидных.

Подземные органы хвощей часто представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих длинных корневищ. Они желто-розового или темного цвета, разделены, как и надземные стебли на узлы и междоузлия. Горизонтальные корневища обычно более толстые и с более длинными междоузлиями. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ хвощи как бы захватывают новые территории, а с помощью вертикальных – осваивают их.

Нередко часть междоузлий укороченных боковых побегов корневищ наполняются крахмалом, приобретают округлую форму, формируя клубеньки или целые цепочки клубеньков. Образуются они как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах. Величина клубеньков варьирует у разных видов. Наиболее крупные (до 30 мм) – образуются у хвоща большого. Они служат для перезимовки и вегетативного размножения.

От узлов корневищ отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Корни хвощей двух типов: тонкие и толстые. Тонкие волосовидные корни диаметром менее 1 мм большей частью диархные (их ксилема расположена двумя лучами). Они образуют густые мутовки по узлам корневищ; в длину обычно не превышают 10 см. Толстые корни часто черные, 3–5 мм диметром и большей частью пятилучевые. Они обычно отходят по одному от узлов корневищ и часто достигают длины 0.5–2 м. Корни, возникающие в поверхностных горизонтах почвы, поглощают влагу атмосферных осадков. Мощная система корней развивается на глубине 1.5–2 м во влажных глубинных слоях почвы. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости, в ксилемы выявлены сосуды, членики которых обладают простой перфорацией. По сосудам вода подается из глубинных обводненных горизонтов почвы даже у видов, обитающих в засушливых местообитаниях.

Отдельные ископаемые представители порядка имели хорошо развитые листья, иногда срастающиеся в группы. У современных хвощей они мелкие чешуевидные простые по строению (по происхождению – редуцированные мегафиллы); в основании сросшиеся во влагалище, идущие от узла вверх по стеблю. По верхнему краю влагалища мутовчато сидят зубцевидные листовые пластинки. Они обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. На молодых, еще зеленых листьях рядами располагаются устьица. На верхней, обращенной к стеблю поверхности зубцевидной листовой пластинки, а иногда и влагалища, располагаются водяные устьица – гидатоды. Служат для выделения излишков влаги.

Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, что нередко используется при определении хвощей. Число зубцов чаще равно числу ребер нижнего междоузлия, из которого в каждый лист входит проводящий пучок. У ветвящихся форм влагалище пробивается боковыми побегами, которые также разделены на узлы и междоузлия и в узлах несут мелкие зеленые листья. Стебли хвощей ветвятся моноподиально. Некоторые зачатки боковых ветвей (почки) остаются спящими. Спящие почки узлов стебля, которые находятся в земле, близ ее поверхности имеют особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении.

Рост стебля осуществляется за счет апикальной и интеркалярной меристем. Апекс побега располагается под защитой молодых листовых влагалищ, имеет трехгранную форму. Интеркалярная меристема располагается в основании каждого междоузлия и снаружи покрыта листовым влагалищем ниже расположенного узла. В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит основной рост стебля хвощей в длину.

Спороносные колоски (стробилы) обычно располагаются по одному и занимают верхушечное положение на главном побеге. Лишь иногда они располагаются на верхушках боковых побегов. Стробилы чаще эллипсоидальные, от 2–5 до 50–80 мм в длину, тупые или заостренные; от желтоватых до бурых или почти черных. На оси стробилов мутовчато располагаются спорангиофоры (видоизмененные боковые спороносные веточки), а не спорофиллы (видоизмененные спороносные листья), как у ранее рассмотренных плаунов, например. Лишь у отдельных ископаемых представителей порядка (Equisetites bracteosus) в стробилах через каждые несколько мутовок спорангиофоров имелась мутовка стерильных листьев.

Спорангиофор современных хвощей состоит из ножки и расположенного на ней обычно шестиугольного щитка (рис. 6). Ножка спорангиофора прикрепляется перпендикулярно к оси стробила. На нижней стороне, вокруг ножки, располагаются 4–16 вытянутых мешковидных спорангиев. Хвощи – эуспорангиатные растения. Спорангий развивается из группы клеток и первоначально имеет многослойную стенку. Ко времени созревания спор стенка утоньшается до 1–2 слоев, обычно в результате разрушения внутренних слоев. Материнские клетки спор (спороциты), заполняющие полость спорангия, делятся редукционно и образуют тетрады спор. В молодых стробилах щитки спорангиофоров плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев. Ко времени созревания спор, вследствие вытягивания оси стробила, мутовки спорангиофоров расходятся и споры легко высыпаются.

Споры хвощей шаровидные, диаметром 30–80 мкм, с хлоропластами, содержащими зерна крахмала. Имеют 3 оболочки: экзоспорий, эндоспорий и эписпорий, или периспорий. Экзоспорий гладкий. За счет периспория (третьего внешнего слоя оболочки) образуются две гигроскопические ленты (пружинки, или элатеры) несколько расширенные на четырех концах (рис. 6). В месте прикрепления к телу споры элатеры перекрещиваются. Они способны к гигроскопическим движениям. В сырую погоду они закручены вокруг тела споры. В сухую погоду они раскручиваются, цепляются друг за друга, что содействует распространению спор небольшими рыхлыми комочками.

Для того чтобы наблюдать гигроскопические движения элатер при изменении влажности воздуха, можно провести несложный опыт. Поместив сухие споры на предметное стекло, а последнее на предметный столик микроскопа, не закрывая их покровным стеклом, необходимо рассматривать препарат при малом увеличении микроскопа. Элатеры раскручены. Затем, рассматривая препарат, необходимо одновременно осторожно дышать на него широко открытым ртом. Изо рта поступает влажный воздух, и отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор. Влага быстро испаряется, и элатеры снова расправляются. При поступлении очередной порции влажного воздуха процесс повторяется. Элатеры закручиваются и расправляются очень быстро. Это явление известно, как «пляска спор».

Гигроскопические движения элатер – вероятно, важное приспособление для хвощей. В спорангиях элатеры свернуты и споры плотно упакованы. При созревании спор элатеры распрямляются, споровая масса разрыхляется. Возрастающее давление изнутри способствует вскрывания спорангия продольной щелью. Комочки спор высеиваются, легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния.

Споры жизнеспособны только в течение нескольких дней. В благоприятных условиях они быстро набухают и прорастают, элатеры и толстая наружная оболочка (экзоспорий) сбрасываются. В результате первого деления образуется очень маленькая, линзообразная ризоидальная и более крупная заростковая клетка (проталлиальная, или клетка собственно гаметофита). Из последней после многократного деления формируется сам заросток. Сначала он нитевидный, затем приобретет вид однослойной зеленой пластинки. Клетки содержат хлоропласты, поэтому заросток рано становится фототрофным. В дальнейшем основание заростка становится могослойным с многочисленными ризоидами на нижней стороне. Эту довольно массивная часть заростка называют подушкой. Ризоиды обеспечивают прикрепление заростка к почве, его снабжение водой с растворенными минеральными веществами. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные однослойные или многослойные фертильные и вегетативные выросты; короткие и длинные. Через 4–6 недель после начала развития на заростках формируются органы, осуществляющие половой процесс.

Все современные хвощи являются морфологически равноспоровыми растениями. Отдельные виды образуют только обоепополые заростки, но у некоторых видов имеются биохимически и физиологически (функционально) различающиеся споры. В зависимости от условий роста (освещения, питания и водоснабжения) у хвощей из морфологически одинаковых спор могут формироваться мужские, женские и обоеполые заростки. Они различаются по скорости роста, темпам развития, морфологии и размерам. Обоеполые и женские заростки крупнее мужских. У них формируется более массивная подушка, а выросты более длинные. Их размеры варьируют от 3 до 30 мм. Развиваются при более благоприятных условиях. При более плохих условиях роста формируются мужские заростки. Они раза в три мельче и менее расчлененные.

Экспериментально выяснено, что при добавлении питательных веществ мужские заростки увеличивались в размерах и на них развивались архегонии. Заростки становились обоеполыми. В естественных условиях появление архегониев на мужских заростках не было отмечено. На женских же заростках при определенных условиях могут развиться антеридии и заростки также становились обоеполыми, а после отмирания архегониев – мужскими. Поскольку различные типы заростков формируются из морфологически одинаковых спор это биологические явление обычно определяют как физиологическую разноспоровость (физиологическую гетероспорию). Явление физиологической разноспоровости можно рассматривать как отголосок морфологической разноспоровости древнейших представителей хвощеобразных – клинолистов и каламитов, обитавших в глубинах палеозоя. Как отмечено, последние нередко рассматриваются в качестве предковых форм современных хвощей.

Половой зрелости заростки достигают через 3–5 недель. Антеридии закладываются на фертильных выростах мужского заростка, которые по высоте почти равные вегетативным выростам. Архегонии развиваются на более коротких массивных выростах. Они во много раз короче вегетативных и поэтому кажется, что архегонии расположены между вегетативными лопастями.

Антеридии с однослойной стенкой, погружены в ткань заростка, в их полости образуются сперматогенные клетки. В каждом антеридии развивается свыше 200 крупных, сложно устроенных сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. Двигательный аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела (блефаропласта), несущего многочисленные (около 100) жгутики (рис. 6). Они совершают волнообразные движения при плавании в водной среде.

Архегоний состоит из брюшка, погруженного в многослойную ткань женского заростка и выступающей над его поверхностью короткой шейки. В брюшке развивается яйцеклетка, над которой располагается брюшная канальцевая клетка и всего две шейковые канальцевые клетки. Они ослизняются перед оплодотворением, выделяются также вещества, привлекающие сперматозоиды.

Поскольку споры хвощей распространяются комочками, заростки развиваются тесными группами в непосредственной близости друг от друга, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение. У обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев. Оплодотворение может произойти только при наличии капельно-жидкой среды или водной пленки на поверхности заростков (во время обильной росы или в дождливую погоду). Антеридии раскрываются, сперматозоиды подплывают к архегониям, через шейку проникаю в брюшко. Только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же делится; формируется зародыш (молодой спорофит следующего поколения). Он первоначально скрыт в ткани заростка. Сформированный зародыш состоит из зачатков стебля, мутовки из 3 листочков, корня и гаустории. Из-за гаустории корень занимает боковое положение. Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в почве, и растение переходит к самостоятельному питанию. Заросток постепенно отмирает. На одном заростке может развиться несколько зародышей. Поэтому хвощам, как и другим высшим споровым растениям, свойственно не только половое воспроизведение, но и половое размножение. Формирующийся из зародыша проросток постепенно развивается во взрослое растение.

Вегетативное размножение хвощей осуществляется, прежде всего, с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают. Единый клон распадается на несколько производных. Для вегетативного размножения служат также клубеньки, формирующиеся на корневищах.

Хвощи широко распространены в Евразии, Северной, Центральной и Южной Америке, Северной Африке. Это жители главным образом умеренной и арктической зон Северного полушария. Однако они не играют заначительной роли в сложении растительного покрова. Лишь несколько наиболее древних видов распространено в тропиках и субтропиках Центральной и Южной Америки. В Австралии встречается только заносный вид – хвощ полевой. В Беларуси – 8 видов. Два вида: хвощ большой (E. telmateia) и х. пестрый (E. variegatum) занесены в Красную книгу. Хвощи растут на болотах, заболоченных берегах водоемов (х. приречный, х. болотный), в лесах (х. лесной), на лугах, среди кустарников (х. большой, х. луговой), на пашнях, железнодорожных насыпях и других синантропных местообитаниях (х. полевой) и других местообитаниях.

Некоторые хвощи отличаются широкой экологической амплитудой и большой морфологической пластичностью. Они обладают признаками как гидрофитов (хорошо развита система воздухоносных полостей, слабо развита водопроводящая ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, редукция листьев, фотосинтезирующие стебли, хорошо развитая механическая ткань). Морфологическая пластичность выражается в том, что в различных экологических условиях (открытые и загущенные, влажные и сухие местообитания, возле северных границ ареала) побеги хвощей очень изменчивы (различной мощности, окраски, ветвления и т. д.). Например, простые буроватые спороносные побеги хвоща полевого растений умеренной зоны сменяются зеленеющими, а затем и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Экологические модификации, наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми тератами являются одной из причин разногласий в оценке объема рода.

Поселившись на какой-либо территории, благодаря наличию разветвленной системы корневищ, хвощи успешно противостоят неблагоприятным воздействиям внешней среды (засухе, лесным пожарам и др.). Нередко масса корневищ в несколько раз превышает массу надземных частей. Они успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая занятую территорию.

Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой входит в государственную фармакопею ряда стран, применяется в народной медицине. Молодые, слегка сладковатые побеги и крахмалоносное клубеньки этого вида ранее использовали в пищу в Евразии и Северной Америке. Хвощ полевой и х. лесной ранее применяли для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов использовали для чистки металлической посуды и полировки древесины. Хвощи полевой, луговой и лесной имеют отрицательное значение, являясь трудно искореняемыми сорняками. Попадая в корм, некоторые виды могут вызвать расстройства здоровья домашнего скота. На пастбищах домашние животные хвощи не поедают.

Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta

Папоротникообразные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По древности они уступают только риниеобразным и плаунообразным и имеют приблизительно одинаковый геологический возраст с хвощеобразными. Известны с девонского периода палеозойской эры. Однако если риниофиты давно эволюционировали в другие группы высших растений, а плаунообразные и хвощеобразные в сложении современного растительного покрова играют скоромную роль, папоротникообразные продолжают процветать. В палеозойской – начале мезозойской эры они достигли максимального расцвета. Были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Особенно выделялись крупные древовидные папоротники (рис. 7), которые входили в состав каменноугольных лесов и были весьма многочисленными. Сейчас папоротники играют более скромную роль. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 12 000 видов папоротников, они все еще весьма многообразны и занимают существенное место в зеленом покрове планеты.

Папоротники – гораздо более разнообразная экологическая группа растений по сравнению с плаунами и хвощами. Отсюда и большее разнообразие форм, морфологических приспособлений, отличий внешнего и внутреннего строения, размеров, физиологических особенностей. Большинство современных папоротников – многолетние травянистые наземные растения. Немногие специализированные формы являются однолетними. Наиболее крупные – древовидные формы. Однако их незначительное количество. Гораздо больше папоротников-лиан. Кроме наземных, многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, нередки и эпифиллы.

У большинства современных папоротников формируется подземное корневище; иногда мощно или тонкое, шнуровидное. Корни придаточные отходят от корневищ или надземных стеблей. Отсутствуют корни только у части видов из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae) и у рода Сальвиния (Salvinia), что является результатом редукции. Зародышевый корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом, сбоку от главной оси зародыша. В дальнейшем он может развиться одновременно с листом или появляется позднее. Он быстро отмирает, и близ вершины стебля появляются новые. От типичных придаточных корней они отличаются тем, что не закладываются на сформированных частях побегов. Кроме перицикла, у некоторых папоротников придаточные корни закладываются в эндодерме. Продолжительность жизни корней папоротников – 3–4 года. У некоторых видов корни загибаются вверх и способны превращаться в облиственные побеги.

Стебель папоротников чаще слабо развит, видоизменен и представлен надземным или подземным корневищем. Надземные корневища иногда ползучие или вьющиеся. У вьющихся форм корневище длинное. Или, наоборот, они очень короткие и клубневидные, диаметром до 1 м. Корневища также бывают радиальными и дорзовентральными. У радиальных корневищ листья и корни отходят равномерно со всех сторон. У дорзовентральных корневищ листья располагаются на их верхней стороне, а корни – чаще на нижней. Немало папоротников с прямостоячими стеблями. Стебли древовидных форм могут достигать высоты свыше 20 м. Они окружены прочным футляром из склерифицированных остатков оснований листьев, их черешков, корней. Он выполняет опорную функцию. У самых мелких папоротников длина стебля составляет несколько миллиметров.

Стебли папоротников нередко ветвятся. Иногда ветвление бывает дихотомическим, но чаще боковые побеги формируются не только за счет стеблевых почек, но и почек, возникающих на черешках листьев или листовых пластинках.

Анатомическое строение стебля нередко весьма сложное и разнообразное. У разных групп папоротников, формируются различные типы стели: протостела, сифоностела, диктиостела и эустела. Однако на различных стадиях морфогенеза строение стебля резко различается.

Протостела свойственна корневищам и черешкам длинных листьев лигодиума (Lуgodium). Нередко стебель очень молодых спорофитов, имеющих не более 1–2 листьев, некоторых папоротников построен по типу разновидности протостелы – гаплостелы. В дальнейшем, с развитием новых листьев, формируется сифоностела. В междоузлиях она имеет вид характерной трубки с сердцевиной внутри. В области узлов сифоностела приобретает подковообразные очертания на поперечных срезах. При отхождении проводящих пучков листьев образуются листовые лакуны, или листовые прорывы, заполненные паренхимой. У взрослых особей папоротников протостелическая структура не формируется. Под меристемой апекса сразу закладывается сифоностела. Протоксилема в сифоностеле может закладываться эндархно или мезархно. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы для папоротников характерны разные модификации сифоностелы. У ужовникопордобных (Ophioglossopsida), чистоуста величавого, или королевского папоротника (Osmunda regalis) формируется эктофлойная сифоностела (соленоксилия). Флоэма располагается снаружи от ксилемы. Для марсилeи (Marsilea), адиантума (Adiantum) и других характерна амфифлойная сифоностела, или соленостела. Помимо наружной, имеется и внутренняя флоэма.

С началом формирования многочисленных листовых прорывов, из амфифлойной сифоностели возникает диктиостела (рис. 7). На

Рис. 7. Папоротникообразные (Polypodiophyta): 1а,1б – кладоксилон (Cladoxylon), (1а – общий вид, 1б – листья–ветви); 2а,2б – псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), (2а – общий вид, 2б – листья–ветви); 3 – фрагмент листа зигоптериса (Zygopteris); 4 – ставроптерис (Stauropteris); 5а, 5б – аневрофитон (Aneurophyton), (5а – общий вид, 5б – листоподобные «плосковетви»; 6 – археоптерис (Archaeopteris); 7 – спорангии гроздовника (Botrychium); 8а–8в – щитовник (Dryopteris), (8а – диктиостела; 8б – фрагмент нижней поверхности листа с сорусами: и – индузиум, пп – проводящие пучки; 8в – вскрывшийся спорангий: к – кольцо, у – устье); 9 – моноциклическая диктиостела (поперечный срез корневища) телиптериса (Thelypteris); 10 – дициклическая диктиостела орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum), (вк – внутренняя кора, кс – ксилема, м – меристелы, нк – наружная кора, ск – склеренхима, э – эпидерма, эн – эндодерма); 13 – микро- (мк) и мегасорусы (мг) сальвинии плавающей (Salvinia natans); 14 – азолла (Azolla).

4

5б

пп

Папоротникообразные — это большая группа высших растений. В состав папоротникообразных входят три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные.

Папоротникообразные очень разнообразны по внешнему виду, но все они имеют вегетативные органы — корень, побег (стебель и листья) и размножаются спорами. Папоротник никогда не цветёт, это всего лишь поэтический вымысел. Листья папоротника растут верхушкой. Молодые листья не распустившиеся полностью улиткообразно закручены.

Хвощи — это многолетние травянистые корневищные растения, похожие на маленькие ёлочки. И листья, и боковые побеги хвощей располагаются в мутовках.

Строение папоротника

Что делать. Рассмотрите спороносящее растение папоротника. Зарисуйте его внешний вид и подпишите части растения.

Что делать. На нижней поверхности листа папоротника найдите бурые бугорки, в них находятся спорангии со спорами.

Что наблюдать. Рассмотрите спорангии под микроскопом.

Подготовить к отчёту. Рисунки: внешнее строение папоротника и скопление сорусов под микроскопом. Ответить на вопросы: какая корневая система у папоротника? Как растут листья? Обоснуйте принадлежность папоротников к высшим споровым растениям.

Строение хвощей

Что делать. Рассмотрите внешнее строение весеннего побега хвоща полевого. Найдите корневище, корень, стебель, пленчатые (чешуевидные) листья. На верхушке побега рассмотрите спороносный колосок.

Что делать. Рассмотрите летний побег хвоща полевого. Найдите корневище, стебель и мутовки листьев, расположенные на боковых побегах.