Отличителни черти на различните видове хвощ. Практическа работа "Структура на папрат и хвощ. Строеж на летния летораст на хвощ.

Теория за подготовка за блок № 4 на Единния държавен изпит по биология: с система и многообразие на органичния свят.

Мос мъх

Мъх-мъх- един от най-древните отдели на висшите спорови растения. Понастоящем те са представени от сравнително малък брой родове и видове, чието участие в растителната покривка обикновено е незначително. Многогодишни тревисти растения, обикновено вечнозелени, наподобяващи на вид зелени мъхове. Срещат се предимно в горите, особено в иглолистните.

Има около 400 вида, но само 14 са често срещани в Русия (мъх с форма на клуб, овен мъх, мъх с две остриета и др.).

Структурата на мъховете

Ликоподите се характеризират с наличието на издънки със спирални, по-рядко срещуположни и мутовчати листа. Подземните части на издънките на някои ликофити имат вид на типично коренище с видоизменени листа и допълнителни корени, а при други образуват своеобразен орган, носещ спирално разположени корени и наречен коренище (ризофора). Корените на ликофитите са допълнителни.

Хранене и размножаване на мъхове

Спорофили могат да бъдат подобни на обикновените вегетативни листа, понякога различни от тях. Сред ликофитите има равноспорови и разноспорови растения. Хомоспоровите гаметофити са подземни или полуподземни, месести, дълги 2-20 mm. Те са двуполови, сапрофитни или полусапрофитни и узряват в рамките на 1-15 години. Гаметофитите на разноспоровите еднополови, незелени, обикновено се развиват в рамките на няколко седмици поради хранителните вещества, съдържащи се в спората, и при зрялост не изпъкват или изпъкват леко извън обвивката на спората. Репродуктивните органи са представени от антеридии и архегонии: в първите се развиват дву- или многожгутикови сперматозоиди, а в архегониите се развиват яйца. Оплождането става в присъствието на капкова течна вода и спорофитът израства от зиготата.

Спорофит клубният мъх е многогодишно вечнозелено растение. Стъблото е пълзящо, разклонено, образува вертикални разклонени издънки с височина около 25 см, гъсто покрити с листа, които приличат на удължени заострени люспи. Вертикалните издънки завършват със спороносни класчета или апикални пъпки. На стеблото на спороносното класче има спорофили със спорангии от горната страна. Спорите са еднакви, съдържат до 50% незасъхващо масло и покълват много бавно. Гаметофитът се развива в почвата в симбиоза с гъба (микориза), която, получавайки въглехидрати, аминокиселини и фитохормони от съдовото растение, прави вода и минерали, особено фосфорни съединения, достъпни за усвояване и усвояване от растението. Освен това гъбата осигурява на растението по-голяма абсорбционна повърхност, което е особено важно, когато расте в бедна почва. Гаметофитът се развива в продължение на 12-20 години, има ризоиди и няма хлоропласти. При някои видове обаче се развива на повърхността на почвата, след което в клетките му се появяват хлоропласти.

Гаметофит двуполов, наподобява по форма лук, с развитието си придобива форма на чинийка и носи множество антеридии и архегонии. Зрелите антеридии са почти напълно потопени в тъканта на гаметофита или леко изпъкват над повърхността му. Архегониумът се състои от тясно коремче, потопено в тъканта на гаметофита, и дълга или къса шия, изпъкнала над повърхността му. Антеридиите обикновено узряват преди архегониите. Зиготата покълва без период на латентност и поражда ембрион. Размножава се вегетативно с части от стъблото и коренището. Някои клубни мъхове също имат специализирани органи за вегетативно възпроизвеждане: възли за размножаване на корените, луковици за разплод или пъпки по върховете на издънките.

Цикъл на развитие на клубен мъх: А - спорофит; B - гаметофит; 1 - пълзяща издънка с адвентивни корени; 2 - възходящи издънки; 3 - стъбло от спороносни класчета; 4 - листа: възходящ издънка (а) и дръжки на спороносни класчета (б); 5 - спороносни класчета; 6 - споролисти: изглед от вентралната (c) и дорзалната (d) страни; 7 - спорангии; 8 - спорове; 9 - покълваща спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплождане; 13 - оплодено яйце; 14 - развитие на нов спорофит върху гаметофита.

Equisetaceae (хвощ)

Живите видове са изключително тревисти растения с височина от няколко сантиметра до няколко метра.

При всички видове хвощ стъблата имат редовно редуване на възли и междувъзлия.

Листата са редуцирани до люспи и разположени на вихрушки във възлите. Тук се образуват и странични разклонения.

Подземната част на хвощовете е представена от силно развито коренище, в чиито възли се образуват допълнителни корени. При някои видове (хвощ) страничните клони на коренището се превръщат в грудки, които служат като място за отлагане на резервни продукти, както и органи за вегетативно размножаване.

Структурата на хвощовете

Хвощът е тревисто растение с едногодишни надземни издънки. Малък брой видове са вечнозелени. Размерът на стъблата на хвощ варира значително: има растения джуджета със стъбло с височина 5-15 cm и диаметър 0,5-1 mm и растения с дължина на стеблото няколко метра (при полихетния хвощ стъблото достига дължина 9 m) . Тропическите горски хвощове достигат височина до 12 м. Подземната част е коренище, пълзящо, разклонено, в което могат да се отлагат хранителни вещества (образуват се грудки) и което служи като орган за вегетативно размножаване. На върха растат надземни издънки. Летните издънки са вегетативни, разклонени, асимилиращи, състоящи се от сегменти, с добре развити междувъзлия. От възлите се разклоняват заплетени и също разчленени клони. Листата са незабележими и се срастват в назъбени обвивки, които покриват долната част на междувъзлията. Силицият често се отлага в епидермалните клетки на стъблото, така че хвощът е лоша храна.

Пролетните леторасти са спороносни, неусвоими, неразклонени, като на върха им се образуват спороносни класчета. След като спорите узреят, издънките умират. Спорите са сферични, с четири пружиниращи ленти, зеленикави, поникват в издънки, еднополови - мъжки или женски. Има случаи, когато антеридии и архегонии се появяват на един и същ проталус. От оплодената яйцеклетка израства предвъзрастен, а след това възрастен хвощ.

Хвощът често съставлява значителен процент от тревните площи в ливадите и влажните зони; често срещани в кисела почва. Най-често срещаме полски хвощ, ливаден хвощ, блатен хвощ, блатен хвощ и горски хвощ.

Хвощът се размножава по полов път. Половото поколение е гаметофитът (проталус). Върху гаметофитите се образуват антеридии и архегонии. Многофлагелатните сперматозоиди се развиват в антеридии, а яйцата се развиват в архегонии. Оплождането става в присъствието на капкова течна вода и спорофитът израства от зиготата без период на почивка.

Конска опашка

Полският хвощ, свързан с мъховете и папратите, получи името си заради приликата си с конска опашка.

Единственото нещо, от което хвощът се нуждае за нормално развитие и растеж, е достатъчно влага в почвата. Ако количеството влага е ограничено, тогава хвощът може да съществува в относително плитки подпочвени води. На места с нарушена растителност хвощът образува огромни гъсталаци, които трудно се изкореняват и поради това често запушват пасища и ниви; те растат особено добре на кисели почви (индикатори за киселинност).

Коренището на хвощ надвишава масата на надземните издънки и затова е много трудно да се изкорени. Някои видове хвощ са отровни за добитъка: когато кравите ядат сено с високо съдържание на хвощ, те изпитват намаляване на добива на мляко, изтощение и спад на съдържанието на мазнини в млякото; при овцете растежът на вълната спира. Други видове, напротив, са ценна храна за животните. Интересното е, че животните ядат хвощ само след настъпването на силни студове. Това се дължи на способността на хвоща да променя химическия си състав през цялата година (нишестето, натрупано от растението през лятото, се превръща в захари с настъпването на студеното време). Повечето видове хвощ не са опасни за хората. След готвене хвощът се оказва дори вкусен. Ястия от това растение наистина съществуват. Вярно е, че сега те са почти забравени, но някога в северните райони на Русия селските жители знаеха много рецепти за приготвяне на тази бодлива билка. Но рецептите за приготвяне на лечебни отвари и настойки от хвощ са запазени и до днес, те продължават да се използват при лечението на заболявания на отделителната система и други заболявания.

За медицински цели се използва само един вид - конска опашка. Дозировката на препаратите от хвощ трябва да бъде строго съобразена с указанията на лекаря, тъй като неговите активни вещества могат да повлияят негативно на здравето в случай на предозиране. Тревата хвощ е богата на ценни вещества - минерални соли на калций и калий, танини и киселини - ябълчена и оксалова. Но най-ценните съединения са съединенията на силициевата киселина, които се намират в рядка разтворима форма.

Лечебни свойства. Билката хвощ се използва като диуретик при отоци поради сърдечна недостатъчност, при заболявания на пикочния мехур и пикочните пътища (пиелит, цистит, уретрит), плеврит с голямо количество ексудат. Интересно е използването на хвощ при хронично отравяне с олово. В този случай хвощът в по-голяма степен от другите диуретици насърчава освобождаването на олово.

Противопоказания. При заболявания, придружени от тежко увреждане на бъбречния паренхим (нефрит и нефроза), обикновено не се използва инфузия на хвощ, тъй като силициевата киселина и някои други вещества, съдържащи се в нея, имат дразнещ ефект. Препаратите от хвощ трябва да се приемат под наблюдението на лекар, като се спазва стриктно предписания режим на лечение.

Лекарствени форми, начин на приложение и дози. За приготвяне на отвара 2 супени лъжици счукана билка хвощ се заливат с 1 чаша гореща вода, престояват 30 минути на вряща водна баня, охлаждат се 10 минути и се прецеждат. Приемайте по 1/3-1/2 чаша 3-4 пъти на ден 1 час след хранене.

Събиране и сушене на хвощ. Цялата надземна част се прибира през лятото, през юни-август, като се отрязва със сърпове или ножове на височина 5 см от повърхността на почвата. Суши се на тавани, под навеси, като се полага слой с дебелина 5-7 cm или в сушилни при температура 40-50 ° C. При сухо време суровините могат да се сушат на открито на сянка. Срокът на годност на суровините е 4 години. Цветът на суровината е сиво-зелен. Миризмата е слаба, особена, вкусът е леко кисел.

Освен хвощ, често има и други видове, които не могат да се събират, някои от които са отровни. Конска опашкаима вторични разклонени клони, които са хоризонтални или извити надолу. Конска опашкаима хоризонтални, неразклонени, триъгълни клони. Конска опашкаима неразклонени клони, предимно петоъгълни, неправилни, като тези на хвощ, отиващи косо нагоре. Основата на клоновите сегменти е черна, зъбите на клоните имат черно-кафяв ръб. Отровни. Конска опашкаима стъбло до 1 м високо, дебело, с голяма кухина вътре. Клоните са прости или липсват изобщо.

Химичен състав. Билката съдържа сапонина еквизетонин, който при хидролиза се разгражда на еквизетогенин, фруктоза и арабиноза. Пепелта съдържа 15-25%, която съдържа изключително голямо количество силициева киселина (до 80%), която е във водоразтворима форма, свързана с органични съединения. Растението съдържа няколко флавонови гликозида, еквисетрин и изоеквисетрин, органични киселини, витамин С и каротин. Открити са незначителни следи от алкалоиди (еквизетин и др.) и основи (метоксипиридин).

Хвощът е популярно наричан fir-trees, pestles, piggrass, британците ги наричат ​​хвощ, а германците ги наричат ​​tin grass. И всички тези имена отразяват някои от характерните му черти.

Хвощът расте като всяко друго тревисто растение. Излиза изпод снега в началото на пролетта, веднага след топенето на снега. Ето защо младите филизи на хвощ се губят сред листата на подбела, издънката и кокичетата. Тъй като хвощът е спорово растение, в процеса на неговото размножаване ясно се редуват две поколения - спорово и полово.

През пролетта първото нещо, което излиза изпод снега, е кълнове от спори, които имат кафеникав цвят. Кълнът прилича на класче с малки иглички отстрани и копче на върха. Едва след отпадането на спорите, което се случва през следващите няколко седмици, класчето загива и се заменя с растение от полово поколение. Това е типичен, добре познат хвощ рибена кост. Растенията умират през есента, само тъмнозеленото остава най-дълго хвощ презимуване. Лишен от бодливи листа, той стои до първия сняг. Понякога в началото на декември можете да видите тънки клонки зимуващ хвощ, които надничат изпод снега.

Сухите стъбла на зимуващия хвощ правят отлични пили за нокти. Преди това се използва за полиране на различни продукти и в случаите, когато е необходимо да се получи много гладка повърхност, например при производството на известните кутии Palekh. Можете да съберете стъблата през лятото, да ги изсушите, да ги смелите на прах и да ги използвате за почистване на съдове.

Един от най-често срещаните хвощове в гората е конска опашка. Но поради някакво недоразумение я наричат ​​не гора, а ливада. Това име е много жалко, тъй като това растение изобщо не е типично за ливадите, а се среща почти изключително в горите.

Ако разгледате внимателно клоните на ливадния хвощ, ще забележите, че са триъгълни. Тези особености на клоните улесняват разграничаването на хвощ от всички други негови роднини, открити в гората.

Интересно е, че страничните клони на хвощ, подобно на основното стъбло, се състоят от отделни сегменти. Но това е трудно да се забележи, защото клоните са много тънки.

През пролетта, веднага щом снегът се стопи в гората, хвощът е напълно невидим. Не се появява веднага, но все пак доста рано. Правите зелени стъбла излизат от земята на повърхността, бързо се удължават и растат нагоре. Младите стъбла, подобно на възрастните, са разделени на отделни сегменти. Но само страничните им клони са все още много малки, къси и не много забележими. Първоначално изглеждат като туберкули или къси тънки пръчици. Основното стъбло на хвощ расте много по-бързо от страничните клони. Скоро става висок, спира да расте, а страничните клони продължават да се удължават. До края на пролетта надземната част на растението е напълно оформена и хвощът придобива обичайния си вид. Дългите му клони леко се спускат. Те са много деликатни, слаби и лесно се люлеят от вятъра.

Надземните издънки на хвощ израстват през пролетта от скрити в почвата коренища. Коренището на хвоща е тънко, черно, шнуровидно, със същата дебелина като стъблото. То е като продължение на надземното стъбло в почвата. Дори структурата му е подобна: същите отделни сегменти, обединени в непрекъсната обща верига. Но коренището по някакъв начин не е подобно на стъблото. Разклонени тънки корени се простират от него настрани, прониквайки в почвата. Цветът му също е различен, черен. И ако се опитате да счупите коренището, уверете се, че е много силно, силно - изобщо не е като надземно стъбло. Високата якост на опън е една от характерните му характеристики. Коренищата на хвощ трудно се изкопават изцяло от почвата. Слиза доста дълбоко и се разклонява многократно.

Полски хвощ (Equisetum arvense L.)

Описание на външния вид:
Рано напролет се развиват спороносни леторасти, без разклонения, кафеникави, сочни, завършващи със спороносно класче, рано изсъхващи. В началото на лятото се развиват зелени оребрени вегетативни издънки; влагалища дълги 5-12 cm с 4-5 триъгълно-ланцетни, черни, леко обрамчени зъбци, които са наполовина по-дълги от влагалищата; клоните са предимно насочени нагоре. Спорите узряват през март-май.
Височина: Спороносни леторасти - 10-25 cm, вегетативни леторасти - 10-50 cm.
корен: Коренище до 1 m или повече дълго, хоризонтално, почти черно или черно-кафяво, с дълбоки вертикални разклонения и често с нишестени грудки до 1 cm в диаметър.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Хвощът расте в ниви, посеви, зеленчукови градини, угари, изсечени ливади, пясъчни и каменисти плитчини, плитчини на морските брегове и пустеещи земи.
Разпространение:Космополитен, разпространен почти по цялото земно кълбо, предимно в умерения климатичен пояс. В Русия се среща на цялата територия и е често срещано.
Допълнение:Интензивно се размножава вегетативно, като обхваща големи площи; злонамерен и труден за изкореняване плевел. Коренищата имат много висока жизненост и дори малки фрагменти от тях (около 1 см дължина) са способни да дадат началото на нови растения.

Хвощ (Equisetum fluviatile L.)

Описание на външния вид:
Издънките могат да бъдат както прости, така и разклонени. Клоните обикновено са концентрирани на върха и насочени нагоре; те са фино туберкулозно-ребристи; най-долният сегмент на клона е малко по-къс от обвивката на стъблото; зъбците на обвивките на клоните са шиловидни, притиснати или леко отклонени от стъблото. Надземните части не отмират напълно през зимата: долната част, дълга 5-10 см, остава зелена. Горните странични клони могат да завършват, подобно на главната ос, с класчета. Спорите узряват през юни-юли.
Височина: 30-150 см.
корен: С дълго коренище.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Речен хвощ расте по бреговете на резервоари и блатисти блата; около обрасли езера и старици често образува обширни чисти гъсталаци, навлизащи във водата. Много е светлолюбив и в блатистите гори се среща само по краищата, в малки количества.
Разпространение:Разпространен в северното полукълбо, включително в цяла Русия, обикновен вид.
Допълнение:Понякога различни морфологични типове на този вид (например с прости стъбла, разклонени, с класчета на странични клони) получават статут на сортове.

Хвощ (Equisetum palustre L.)

Описание на външния вид:
Стъблата са 3-4 mm в диаметър, остро ъгловато-набраздени, обикновено разклонени, но могат да бъдат и прости. Обвивките с 5-8 широколанцетни, черно-кафяви или черни зъбци. Спороносните и вегетативни издънки са почти еднакви, винаги зелени. Класчето обикновено е единично, по-рядко класчетата могат да бъдат разположени в краищата на страничните клони; в този случай долните клони могат да бъдат по-дълги от горните и да достигнат същата височина като тях. Спорите узряват през юни-юли.
Височина: 10-40 см.
корен: Коренището е дълго, често образува възли, пълни с нишесте.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Хвощът расте по бреговете на резервоари, в блата и блатисти ливади. Лесно пада от тревната маса, докато се развиват други високи видове.
Разпространение:Разпространен в умерената зона на северното полукълбо, включително в цяла Русия, той е често срещан.
Допълнение:Един от най-отровните хвощове. В северната част на горската зона се превръща в плевел във влажни полета.

Хвощ (Equisetum pratense Ehrh.)

Описание на външния вид:
Спороносните и вегетативните издънки са сходни помежду си, само пролетните спороносни издънки са по-сочни, по-бледи, стават зелени след узряването на спорите и развиват странични хоризонтални или дъговидни прости клони, отклонени надолу. Вегетативните издънки са изправени, бледозелени или белезникави, с голяма кухина в центъра и малки периферни кухини; ребра 8-16. Обвивките на стъблото с 10-15 малки зъбчета, сраснали почти наполовина. Спорите узряват през май-юли.
Височина: 15-40 см.
корен: Коренище без възли.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Хвощът е често срещан компонент на тревния насаждение на широколистни и иглолистно-широколистни гори, расте в сечища, излизайки в ливади (особено от изсечени гори). Може да расте в полета, обрасли с малки гори или храсти.
Разпространение:Разпространен в умерените райони на северното полукълбо, включително в цяла Русия, с изключение на югоизточните райони на европейската част.

Полски хвощ (Equisetum sylvaticum L.)

Описание на външния вид:
Пролетните спороносни издънки са прости, с кафяви звънчевидни вихри, развиващи зелени разклонени клонки след спорулация. Спорите узряват през април-юни.
Височина: 20-60 см.
корен: Коренището е дълго, тънко, черно-кафяво.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Хвощът расте главно във влажни смърчови и брезови гори, често доминиращи на фона на мъхове; масово обхваща ниски полегати склонове към горски потоци или малки безотточни падини; се простира във влажни ливади, а в северната част на горската зона може да бъде плевел в обработваеми площи, които наскоро са излезли от гората.
Разпространение:Обикновено растение. Широко разпространен в арктическите и горските зони на северното полукълбо. В Русия се среща на цялата територия, с изключение на степните райони, където се среща рядко.
Допълнение:Като повечето хвощове, той се размножава добре и се разпространява вегетативно; Произвеждайки голяма маса от спори, той лесно се установява при подходящи условия, особено на север.

Зимуващ хвощ (Equisetum hyemale L.)

Описание на външния вид:
Вечнозелено растение, което образува гроздове от плътно разположени дебели жилави издънки с диаметър около 3-4 mm. Младите издънки, които се развиват през пролетта, се различават от тези, които са презимували по светлозелен цвят, сочност и повишена крехкост на възлите. Старите издънки умират постепенно, през горните сегменти. Спорите узряват през май-юли.
Височина: 30-80 см.
корен: Със скъсено коренище.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Презимуващият хвощ има две екологични ниши: на леки песъчливи почви расте в леки, сухи борови гори или (в северните райони) в гори от бял смърч, но по-често се среща на стръмни глинести склонове на горски дерета, образувайки непрекъснати гъсталаци и заемащи всички места без почвено покритие. Често, но спорадично.
Разпространение:Разпространен в Европа, Африка, Кавказ, Мала и Средна Азия, Китай, Северна и Южна Америка. В Русия се среща на цялата територия.
Допълнение:В Сибир и Далечния изток служи за зимна храна за коне, говеда и някои дивечови животни.

Тръстиков хвощ (Equisetum scirpoides Michx.)

Описание на външния вид:
Малко вечнозелено растение. Стъблата са многобройни, тънки, често пълзящи, прости или разклонени в основата, с 6-16 грапави ребра. Обвивките на стъблото с три зъбца, постепенно преминаващи в дълъг заострен край. Класчето е остро, наполовина или повече скрито в горната завивка. Спорите узряват през май-юли.
Височина: 6-25 см.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Тръстиковият хвощ расте в мъхести гори и в светли, влажни и влажни зони.
Разпространение:Разпространен в Арктика и северните райони на земното кълбо. В Русия - главно в зоната на тундрата и в северните гори, особено в североизточната част на Сибир, където се счита за добро фуражно растение, въпреки че хранителната му маса е малка. В Централна Русия е много рядък, среща се само в областите Ярославъл, Твер, Кострома, Москва, Брянск и Нижни Новгород.

Пъстър хвощ (Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr)

Описание на външния вид:
Вечнозелено растение, което образува малки храсти от изправени издънки. Стъблата са прости, с прави междувъзлия и 4-10(12) силно издадени ребра; листните обвивки с продълговато яйцевидни зъбци, наброяващи 4-6, почти черни в долната част, отгоре с кафява средна ивица и широк светъл ръб, на върха с тънък, шиловиден, черно-кафяв, често падащ връх. Спорите узряват през април-юли.
Височина: 10-30 см.
корен: Тревно растение.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Растение на открити местообитания. Най-буйно и изобилно расте в незасенчени места - пясъчни и каменисти плитчини, мъхести блата, алпийски ливади, особено в ледени райони, по безлесни планински долини и брегове на планински реки; навсякъде в условия, където на малка дълбочина, където се намира кореновата му система, има слой с постоянна влага.
Разпространение:Разпространен в Северна и Централна Европа, Закавказието, Монголия и Северна Америка. В Русия - почти на цялата територия от полярните райони до степните райони, но рядко навсякъде, с изключение на североизточната част на Сибир. В Централна Русия се среща главно в нечерноземната зона.
Допълнение:Фуражно растение с умерена паша не проявява склонност към изпадане. Отлично се яде от говеда и особено от елени, главно през есента, от първата слана, през зимата изпод снега до ранна пролет.

Хвощ (Equisetum ramosissimum Desf.)

Описание на външния вид:
Растение с оребрени стъбла. Ребра номер 8-15, изпъкнали, без канали; обвивките (според броя на ребрата) са фуниевидни и разширени, с белезникави върхове по зъбите, бързо опадащи. Има 2-5 странични разклонения в завитъци, по-рядко просто стъбло. Връхното спороносно класче е остро. Спорите узряват през май-юли.
Височина: 30-100 см.
Продължителност на живота:Многогодишно растение.
Среда на живот:Хвощът расте върху пясък, тебеширени разкрития, пясъчни и чакълести отлагания по бреговете на реки и потоци, покрай скали; понякога се среща в култури; може да навлезе по на север по пясъци, особено по железопътни насипи. Най-малко влаголюбив от всички хвощи.
Разпространение:Разпространен в степната и полупустинната зона на северното полукълбо. В Русия се среща в южната половина на европейската част и в степните райони на Западен Сибир. В Централна Русия рядък вид се среща в Брянск, Липецк и други южни региони.

Когато използвате материали на сайта, е необходимо да поставите активни връзки към този сайт, видими за потребителите и роботите за търсене.

Издънките на хвощовете имат сегментирана структура, състояща се от възли и междувъзлия. Листата са събрани в кичури.

Equisetaceae включва както тревисти растения (живи и изчезнали) със стъбло от няколко сантиметра до няколко метра, така и дървесни растения (само изчезнали), достигащи 15 m и диаметър над 0,5 m.

Провеждащата система на стъблото на хвощовете е актиностела или артростела. Повечето хвощове са едноспорови растения и само няколко изкопаеми форми са хетероспорови.

Отделът за хвощ обединява два класа: клиновидни (Sphenophyllopsida)И хвощ (Equisetopsida).

Преди това е включен в клас Hyeniaceae с представители протохения (Protohyenia), хиения (Hyenia,ориз. 25 ) И Каламофитон (Colamophyton)понастоящем се считат от палеоботаниците за най-старите кладоксилни папрати. В Каламафитон описаните по-рано съединени възли на издънки се оказаха просто напречни пукнатини в скалата. Анатомичната структура на хиената все още е неизвестна, а спороносните органи и на двата вида рядко се различават от спорангиофорите на девонските хвощове (Meyen: Elenevsky et al. 2000).

КЛАС EQUISETOPSIDA

Клас Equisetaceae съдържа разред хвощ (Equisetales), семейства Каламитови (Calamitaceae)И хвощове (Equisetaceae).

Изчезналите представители са обединени в семейството на каламитите. Видовете от това семейство са били широко разпространени през карбона и след това, заедно с лепидодендрони, сигиларии, папрати и кордаити, са образували гори, които са произвели находища на въглища.

По външен вид и структура каламитите наподобяваха съвременните хвощи, но се различаваха от тях - бяха дървета, достигащи височина от 8-10 м и дори до 20 м. Сред тях имаше както хомоспорови, така и разноспорови видове.

Семейството на хвощ включва един род хвощ (Equisetum)и 25 вида. В Република Беларус растат 8 вида хвощ. Срещат се в блатата (E. palustre, E. fluviatile), в горите (E. sylvaticum), в храсталаците (E. hyemale), по ливадите, нивите (E. pratense, E. arvense) и др.

Съвременните хвощове са малки тревисти растения с височина 80-100 см, дебелина 2-5 мм. Тропичният южноамерикански E. giganteum достига до 10-12 м дължина и представлява лиана.

Хвощът се състои от коренище, разположено хоризонтално в почвата, от чиито възли се простират тънки корени и надземни издънки се издигат нагоре.

Стъблото на хвоща е сегментирано, оребрено и се състои от възли и междувъзлия. Междувъзлията са кухи в средата, възлите са изпълнени с паренхимна тъкан.

Листата на хвощовете са люспести, кафяви, лишени от хлорофил, слети в долната част в тръбна обвивка, прикрепена към възел. Поради намаляването на листата функцията на асимилация се изпълнява от зелени издънки и стъбла. Клоните са подредени на вихри, пробиващи обвивката от сраснали листа.

В напречен разрез стъблото има следната структура. Външната страна на стъблото е неравна, има издигнати участъци (ребра), редуващи се с кухини. Външната страна на стъблото е покрита с еднослоен епидермис, импрегниран със силициев диоксид, което му придава здравина. Вътре в епидермиса има кора и пръстен от малки, изолирани проводящи снопчета от колатерален тип с каринални (от лат. carina - кил, гребен) канали. В центъра на стъблото има кухина на мястото на разрушаване на сърцевината. Под ребрата има участъци от механична тъкан, а под вдлъбнатините има асимилационна тъкан и валекуларни (от лат. vallis - долина, кухина) кухини. Под механичната тъкан (под ребрата) има съдови снопове от колатерален тип, затворени, без камбий. В епидермиса, над асимилационната тъкан, има устица.

Спороносните класчета от хвощ се появяват един по един на върха на главния издънка, а понякога и на страничните клони. При повечето видове спороносният летораст е зелен. Надземните издънки при някои видове могат да комбинират две функции - спороносна и вегетативна. Да, да хвощ (Е. бледост)И река,или разтопено (E. fluviatila),вегетативните и спороносните издънки възникват едновременно и не се различават морфологично един от друг. Едва в средата на лятото стробилите се образуват върху някои зелени издънки. При други видове се наблюдава разделяне на функциите на леторастите. Да, да хвощ (Е. silvaticum)И хвощ (E.pratense)през пролетта, едновременно с вегетативните издънки, се развиват неразклонени, безцветни или розови спороносни издънки. Но след образуването на спори те стават зелени, разклоняват се и не се различават от вегетативните издънки. При някои видове много ясно се проявява диморфията на издънките.

Хвощът има два вида издънки. През пролетта от коренището израстват кафяви спороносни издънки, носещи едно класче. Хвощното класче се състои от многобройни спорангиофори, събрани в завивки по оста си. Спорангиофорите се състоят от дръжка и коримбозен шестоъгълен диск. От долната страна на диска, около дръжката, има 5-13 торбовидни спорангии. В спорангиите (едноспорови) се образуват голям брой еднакви спори. Спората има три обвивки: ендоспориум, екзоспориум и външния слой на обвивката, който се напуква, когато узрее, за да образува две хигроскопични ленти около спората, наречени хаптери, които са прикрепени към спората в центъра. При сухо време те се развиват като пружини и спомагат за разхлабването на спорите. В този случай главите на съседни спори се прилепват един към друг. В резултат на това от спорангиите се изсипват свободни бучки спори и лесно се пренасят от вятъра. Израстъкът на хвощ изглежда като зелена плоча, а в удебелени посеви или във вода прилича на зелена нишка. Еднослойната плоча, нарастваща, се превръща в многопластова разтегната възглавница с ризоиди от долната страна. От горната страна на възглавницата се развиват вертикални ламеларни остриета, върху които се образуват гениталните органи. Размерът на гаметофитите при различните видове варира от 1 мм до 2-3 см. В рамките на един вид мъжките гаметофити са по-малки от женските.

Някои видове хвощ са физиологично разноспорови.

При най-добри условия на влага и осветление от спорите се развиват по-големи издънки (женски), а при по-лоши условия се развиват малки издънки (мъжки).

Антеридиите на хвощовете са потопени в тъканта на израстъка. В тях се развиват до 100 многокомшичести сперматозоиди. Архегонии с шийка се издигат над талуса. Торенето се извършва при влажно време. Зародишът не образува суспензия и се състои от дръжка, 2-3 листа и корен.

След като спорите изпаднат от шиповидния стробиум на хвоща, спороносният издънка загива. От коренището израстват нови зелени, силно разклонени летни издънки.

Практическата стойност на хвощовете е малка. Стъблата съдържат силициев диоксид и затова се използват за почистване на метални прибори и полиране на дърво. Възлите на коренището на хвощ понякога се ядат (съдържат нишесте). Някои от хвощите (полски хвощ, ливаден хвощ) са плевели. Някои са отровни (хвощ).

Редки реликтни видове са включени в Червената книга на Република Беларус - хвощ (Equisetum telmateia)И пъстър хвощ (E. variegatum).

Известен от карбонския период. Палеозойските и мезозойските хвощи в някои райони на Земята могат да образуват гъсти гъсталаци по бреговете на резервоари. Те са възникнали от Calamostachiaceae в резултат на соматична редукция по пътя на неотенията.

Разредът включва вторични тревисти растения, при които апикалните стробили или спороносните зони често се състоят само от вихрушки от коримбозни спорангиофори, без стерилни листа. Някои изкопаеми хвощове достигат височина до 10 m, но съдържат малко вторичен ксилем. Повечето фосилни видове не надвишават 1–2 m и са лишени от вторични проводящи тъкани. Те се характеризират и с голямо разнообразие от листа (фиг. 6). При някои видове листата са дихотомно разделени, при други целокрайни, понякога много удължени. Те са свободни или слети в основата, за да образуват цилиндрична или конична вагина. Някои изкопаеми хвощове са били морфологично разноспорови.

В момента многобройният някога отдел е представен само от 1 род хвощ (Equisetum), наброяващ 25–30 вида. Родът е известен още от юрския период на мезозойската ера.

Съвременните хвощове са тревисти многогодишни коренищни растения. Те са предимно малки: около 80–100 cm високи и 2–5 mm дебели. Някои тропически видове достигат височина 3–5 m, а само гигантският хвощ (E. gigantea), растящ в тропическите и субтропичните гори на Централна Америка, достига 19–12 m с диаметър само 2–3 cm. е увивно растение. В същите тези райони расте най-мощният вид E. schaffneri, чийто диаметър на стъблото може да достигне 10 cm и височина само 2 m.

Повечето евразийски видове имат едногодишни разклонени издънки. Само древният европейски зимуващ хвощ (E. hyemale) е вечнозелен, многогодишен, слабо разклонен. Разклоняването на издънките при хвощовете е екстрааксиларно и следите от клони се редуват с листни следи. Страничните издънки са разположени на вихри.

Много хвощове се характеризират с диморфизъм на издънките. Въпреки това, според степента на своята тежест, хвощът се разделя на три групи. При блатния хвощ (E. palustre) и речния хвощ (E. fluviatile) диморфизмът на издънките е слабо изразен. Вегетативните и спороносните издънки, които възникват едновременно, първоначално не се различават морфологично един от друг. Впоследствие издънките, носещи спори, се отличават само с наличието на стробила, която се образува едва в средата на лятото. При други видове диморфизмът на издънките е по-изразен. Така при горския хвощ (E. sylvaticum) и ливадния хвощ (E. pratense) през пролетта едновременно със зелените вегетативни издънки се образуват бледорозови спороносни издънки. Въпреки това, след като изпълняват функцията на спорулация, върху тях се образуват странични издънки и те функционират подобно на вегетативните. Стробилите умират. Така надземните издънки на посочения вид съчетават две функции – спороносна и вегетативна. Изключителната степен на диморфизъм на издънките е характерна за хвощовете (E. arvense) и хвощовете (E. telmateia). Те развиват два вида надземни леторасти, които от самото начало рязко се различават по цвят, форма и функция. По този начин хвощът произвежда неразклонени, по-дебели розово-кафяви пролетни спороносни издънки в началото на пролетта. Те съдържат малко хлорофил. На върховете им се образуват спороносни класчета. След образуването на спори пролетните леторасти умират. Летните издънки се образуват по-късно. Те са по-тънки, зелени вегетативни, мутовчато-разклонени. Те умират през есента. По този начин хвощът показва нарастваща специализация на издънките, която е придружена от техния диморфизъм.

Стъблата на хвощовете са разделени на редовно редуващи се възли и междувъзлия, оребрени. Междувъзлията са кухи, а възлите са изпълнени с паренхимна тъкан. Ребрата и кухините на съседните междувъзлия се редуват един с друг. Техният брой понякога е диагностичен признак. При някои фосилни форми ребрата вървят по стеблото, без да се редуват.

Анатомичната структура на стъблата на съвременния хвощ има много общо. На повърхността стъблата са покрити с еднослоен епидермис (фиг. 6). Килиите са плътно затворени с извити съседни стени. Външната обвивка на епидермалните клетки е силно удебелена. На повърхността се образуват различни по форма и големина изваяни образувания. Често се отлага силициев диоксид, който придава здравина на стъблото, особено при многогодишни издънки на зимуващ хвощ. Силициевият слой от своя страна е покрит с тънка кутикула с восъчно покритие.

Устицата са разположени в областта на кухините на междувъзлията. Броят на устицата е много голям. Така хвощът, зимуващ на повърхността на стъбло с височина само около половин метър, има повече от 300 хиляди устицата. Устичният апарат на хвощовете е изграден по уникален начин и се състои от четири клетки, разположени по двойки една над друга. Две странични клетки отгоре покриват две предпазни клетки на устицата. Всички произлизат от една майка. Стените на страничните клетки също са импрегнирани със силициев диоксид и носят своеобразни удебеления, образуващи заключващ механизъм. Страничните клетки могат плътно да затворят пукнатината на устицата. Заключващият механизъм често е сложен по структура и се отличава с особения характер на свързването на скулптурни удебеления.

Първичната кора, разположена под епидермиса по периферията, се състои от участъци от механична и асимилативна тъкан. Механичната тъкан най-често се намира по протежение на ребрата (понякога в кухините, по-рядко в пръстен), хлоренхимът често се намира по склоновете на ребрата и по кухините. Относителното местоположение, размер и очертания на тези участъци и други части на стъблото върху напречните участъци на междувъзлията са различни при различните видове. Тези разлики в анатомичната структура на стъблото често могат да служат като добри диагностични характеристики на вида. Клетките на механичната тъкан са тесни и дълги, удължени по стъблото, черупките им са силно удебелени и също съдържат силициев диоксид. Нишките от механична тъкан заедно с епидермиса представляват основната механична опора на стъблата.

Тъй като хвощът има редуцирани листа, фотосинтезиращият орган на главните и страничните издънки (ако има такива) е стъблото. Хлоренхимът е разположен между и често под участъци от механична тъкан. На първо място, той е в основата на онези области на епидермиса, в които са разположени устицата. Хлоренхимните клетки са по-големи, с тънки мембрани, зелени, тъй като съдържат хлоропласти, и изпълняват функцията на фотосинтеза.

По-дълбоко от механичната тъкан и хлоренхима е основният паренхим, който образува основната маса на стъблото. Преходът от основния паренхим към асимилиращата тъкан е постепенен, а към механичната тъкан е рязък. Клетките са още по-големи, кръгли, тънкостенни, рехаво подредени и без хлоропласти. Основният паренхим образува вътрешната част на първичната кора. Хлоренхим и механична тъкан - външен. Във вътрешната част на кората има кухи или валекуларни кухини (от лат. vallecula - кухина, жлеб). При различните видове те се различават по размер и конфигурация. Стените между съседни валекуларни кухини също имат различна морфологична структура. Понякога кухините са разделени на отделни камери с помощта на надлъжни стеснения. При някои видове валекуларните кухини може да отсъстват.

Централният аксиален цилиндър в междувъзлията е неясно ограничен от първичната кора с един (обикновена ендодерма) или два пръстена от еднослойна ендодерма. Понякога всеки съдов сноп е заобиколен от собствена ендодерма (частна ендодерма), например в хвощ. Перицикълът, който лежи под ендодермиса, е разположен по същия начин.

Проводимата система на хвощовете е представена от артростела. Съдовите снопове са затворени (т.е. без камбий), странични, разположени под ребрата. В проводящите снопчета на мястото на някои от разрушените елементи на протоксилема се образува тясна каринална кухина (от лат. carina - кил, ребро), която провежда водата. Останките от прото- и метаксилем са представени от пръстеновидни и спираловидни трахеиди. Трахеидите могат да бъдат равни по дължина на междувъзлията. Флоемата се състои от ситовидни клетки и паренхим. Ситовите клетки са тесни и дълги (понякога до 3 мм) с малки ситови полета по надлъжните и крайните стени. При някои видове групи от допълнителна, странична или странична ксилема лежат отстрани на флоема. Понякога някои елементи от латералната ксилема също се разрушават и на тяхно място се образуват кухини, често почти със същия диаметър като кариналната кухина. През тях има и възходящ поток на водата. Наличието на три независими ксилемни центъра (каринал и два странични) рязко отличава съдовия сноп на хвощ от сноповете на други растения.

В междувъзлията снопчетата вървят успоредно един на друг. Влизайки във възела, всеки пакет се разделя на три клона. Средният сноп е насочен в листа, а страничните клони се свързват със страничните клони на съседни снопове, образувайки така наречените синтетични снопове, които преминават в следващото междувъзлие. Снопове от съседни междувъзлия се редуват. Като цяло, стелата, както беше отбелязано, има сегментирана структура, артростела. Счупванията на листата в стелата не се образуват, когато следите от листата се отделят.

В възлите, в сравнение с междувъзлията, се образува по-мощен метаксилем, който тук се състои от много къси мрежести или порови трахеиди. В ксилемата на възлите са открити и особени съдове, обикновено състоящи се от два сегмента. Ядрото на стволовия възел е изпълнено с паренхим. Ядрото присъства в младите стъбла и в областта на междувъзлията. Въпреки това, той бързо се разрушава частично и получената голяма централна кухина се изпълва с въздух. Централната кухина заема по-голямата част от ядрото. Наличието на голям брой кухини (в центъра на стъблото, в кората и съдовите снопове) показва, че древните видове, както много съвременни, са живели в блатисти местообитания. При различните видове кухините имат различна големина и форма. Тъй като съдовите снопове нямат камбий, не се образуват вторични тъкани и стъблата не са способни на вторично удебеляване. По този начин хвощовете се различават рязко от изчезналите видове каламити.

Подземните органи на хвощовете често са представени от мощна система от хоризонтално и вертикално разположени дълги коренища. Те са жълто-розови или тъмни на цвят, разделени, подобно на надземните стъбла, на възли и междувъзлия. Хоризонталните коренища обикновено са по-дебели и имат по-дълги междувъзлия. С помощта на разклонени хоризонтални коренища хвощът сякаш улавя нови територии, а с помощта на вертикални коренища ги развива.

Често част от междувъзлията на скъсените странични издънки на коренищата са пълни с нишесте, придобиват заоблена форма, образувайки възли или цели вериги от възли. Те се образуват както върху хоризонтални, така и върху вертикални коренища. Размерът на нодулите варира при различните видове. Най-големите (до 30 mm) се образуват в хвощ. Служат за презимуване и вегетативно размножаване.

От възлите на коренищата излизат редуцирани листни обвивки и множество допълнителни корени. Има два вида корени от хвощ: тънки и дебели. Тънките космоподобни корени с диаметър под 1 mm са предимно диархични (ксилемата им е разположена в два лъча). Те образуват гъсти вихри по възлите на коренищата; дължината обикновено не надвишава 10 см. Дебелите корени често са черни, с диаметър 3–5 mm и предимно петлъчеви. Те обикновено излизат един по един от възлите на коренищата и често достигат дължина 0,5–2 м. Корените, възникващи в повърхностните почвени хоризонти, абсорбират влагата от атмосферните валежи. Мощна коренова система се развива на дълбочина 1,5–2 m във влажни дълбоки слоеве на почвата. В корените на хвощовете има въздухоносни кухини, в ксилемата са идентифицирани съдове, чиито сегменти имат прости перфорации. Водата се доставя чрез съдове от дълбоко напоени почвени хоризонти, дори при видове, живеещи в сухи местообитания.

Някои фосилни представители на разреда имаха добре развити листа, понякога сливащи се в групи. В съвременните хвощове те са малки, люспести, прости по структура (редуцирани мегафили по произход); в основата слети в обвивка, вървяща от възела нагоре по стъблото. Назъбените листни остриета седят завити по горния ръб на влагалището. Те обикновено са къси и съдържат много малко хлоренхим. На млади, все още зелени листа, устицата са разположени в редици. По горната повърхност на назъбената листна петура, а понякога и по обвивката, обърната към стъблото, има водни устица - хидатоди. Сервирайте за освобождаване на излишната влага.

Формата на обвивката, цветът, формата и продължителността на живота на зъбите варират при различните видове, което често се използва при идентифицирането на хвощовете. Броят на зъбите често е равен на броя на ребрата на долното междувъзлие, от което съдовият сноп навлиза във всеки лист. При разклонените форми вагината е пробита от странични издънки, които също са разделени на възли и междувъзлия и носят малки зелени листа на възлите. Стъблата на хвощовете се разклоняват моноподиално. Някои примордии на странични клони (пъпки) остават латентни. Спящите пъпки на стъблените възли, които се намират в земята, близо до нейната повърхност, са от особено значение за възстановяването на надземните леторасти и при вегетативното размножаване.

Растежът на стъблото се осъществява благодарение на апикалната и интеркаларната меристема. Върхът на издънката е разположен под защитата на младите листни обвивки и има триъгълна форма. Интеркаларната меристема е разположена в основата на всяко междувъзлие и е покрита отвън с листна обвивка под разположения възел. В резултат на удължаване на производните на интеркаларната меристема се получава основният растеж на стъблото на хвощ по дължина.

Спороносните класчета (стробили) обикновено са подредени един по един и заемат апикалната позиция на главния издънка. Само понякога те се намират на върховете на страничните издънки. Стробилите често са елипсовидни, с дължина от 2–5 до 50–80 mm, тъпи или заострени; от жълтеникаво до кафяво или почти черно. По оста на стробилите спорангиофорите (модифицирани странични спороносни клонки) са разположени мутовчести, а не спорофили (модифицирани спороносни листа), както при разгледаните по-рано клубни мъхове, например. Само няколко фосилни представители на разреда (Equisetites bracteosus) са имали завивка от стерилни листа в стробилите на всеки няколко завивки от спорангиофори.

Спорангиофорът на съвременните хвощове се състои от дръжка и разположено върху нея обикновено шестоъгълно щитче (фиг. 6). Дръжката на спорангиофора е прикрепена перпендикулярно на оста на стробилуса. От долната страна около дръжката има 4–16 удължени торбовидни спорангии. Хвощът е еуспорангиатно растение. Спорангият се развива от група клетки и първоначално има многослойна стена. Докато спорите узреят, стената изтънява до 1-2 слоя, обикновено в резултат на разрушаването на вътрешните слоеве. Майчините клетки на спорите (спороцитите), запълващи кухината на спорангиума, се делят редукционно и образуват тетради от спори. При младите стробили щитовете на спорангиофорите прилягат плътно един към друг, осигурявайки надеждна защита на спорангиите. По времето, когато спорите узреят, поради удължаването на оста на стробилуса, вихрушките на спорангиофорите се разминават и спорите лесно се разпръскват.

Спорите на хвощ са сферични, с диаметър 30–80 µm, с хлоропласти, съдържащи нишестени зърна. Те имат 3 мембрани: екзоспориум, ендоспориум и еписпориум, или периспориум. Екзоспориум гладък. Благодарение на периспориума (третият външен слой на черупката) се образуват две хигроскопични ленти (извори или елатери), донякъде разширени в четирите края (фиг. 6). В мястото на прикрепване към тялото на спорите елатерите се пресичат. Те са способни на хигроскопични движения. При влажно време те са навити около споровото тяло. При сухо време те се развиват и прилепват един към друг, което улеснява разпространението на спори в малки свободни бучки.

За да се наблюдават хигроскопичните движения на елатера при промяна на влажността на въздуха, може да се проведе прост експеримент. След като поставите сухи спори върху предметно стъкло, а последните върху стъклата на микроскопа, без да ги покривате с покривно стъкло, е необходимо да изследвате препарата при ниско увеличение на микроскопа. Елатерите са неусукани. След това, докато изследвате лекарството, трябва едновременно да дишате внимателно в него с широко отворена уста. Влажен въздух излиза от устата и влажните елатери ще се навият около тялото на спората. Влагата бързо се изпарява и елатерите отново се изправят. Когато пристигне следващата порция влажен въздух, процесът се повтаря. Елатерите се извиват и изправят много бързо. Това явление е известно като „танц на спорите“.

Хигроскопичните движения на елатера вероятно са важна адаптация за хвощовете. В спорангиите елатерите са нагънати и спорите са плътно опаковани. Когато спорите узреят, елатерите се изправят и масата на спорите се разхлабва. Увеличаването на налягането отвътре насърчава отварянето на спорангиума чрез надлъжен прорез. Засяват се бучки от спори, които лесно се издухват от вятъра и се пренасят на значителни разстояния.

Спорите са жизнеспособни само няколко дни. При благоприятни условия те бързо набъбват и покълват, елатерите и дебелата външна обвивка (екзоспориум) се отделят. В резултат на първото делене се образува много малка, лещовидна ризоидална и по-голяма проталиална клетка (проталий, или клетката на собствения гаметофит). От последния, след многократно разделяне, се образува самият израстък. Първоначално е нишковидна, след това придобива вид на еднослойна зелена плоча. Клетките съдържат хлоропласти, така че издънката става фототрофна рано. Впоследствие основата на проталуса става многопластова с множество ризоиди от долната страна. Тази доста масивна част от растежа се нарича възглавница. Ризоидите осигуряват прикрепването на издънката към почвата и я снабдяват с вода и разтворени минерали. От горната страна на възглавницата се развиват вертикални еднослойни или многослойни плодородни и вегетативни израстъци; къси и дълги. 4–6 седмици след началото на развитието на проталата се образуват органи, които извършват половия процес.

Всички съвременни хвощове са морфологично едноспорови растения. Някои видове образуват само двуполови израстъци, но някои видове имат биохимично и физиологично (функционално) различни спори. В зависимост от условията на растеж (осветление, хранене и водоснабдяване) при хвощовете могат да се образуват мъжки, женски и двуполови издънки от морфологично идентични спори. Те се различават по скорост на растеж, скорост на развитие, морфология и размер. Двуполовите и женските протали са по-големи от мъжките. Те развиват по-масивна възглавница, а израстъците са по-дълги. Размерите им варират от 3 до 30 мм. Те се развиват при по-благоприятни условия. При по-лоши условия на растеж се образуват мъжки леторасти. Те са три пъти по-малки и по-малко разчленени.

Експериментално е установено, че с добавянето на хранителни вещества мъжките издънки се увеличават по размер и върху тях се развиват архегонии. Издънките станаха двуполови. При естествени условия не се наблюдава появата на архегонии върху мъжките издънки. Върху женските проталуси при определени условия могат да се развият антеридии и проталусите също стават двуполови, а след отмирането на архегониите стават мъжки. Тъй като различни видове израстъци се образуват от морфологично идентични спори, това биологично явление обикновено се определя като физиологична хетероспория (физиологична хетероспория). Феноменът на физиологичната хетероспорност може да се разглежда като ехо от морфологичната хетероспорност на най-древните представители на хвощовете - клинолисти и каламити, които са живели в дълбините на палеозоя. Както беше отбелязано, последните често се считат за прародителски форми на съвременните хвощове.

Издънките достигат полова зрялост за 3–5 седмици. Върху фертилните израстъци на мъжкия проталус се образуват антеридии, които по височина са почти равни на вегетативните израстъци. Архегониите се развиват върху по-къси, масивни израстъци. Те са многократно по-къси от вегетативните и затова изглежда, че архегониите са разположени между вегетативните дялове.

Антеридиите с еднослойна стена са потопени в тъканта на проталуса и в тяхната кухина се образуват сперматогенни клетки. Всеки антеридиум развива над 200 големи, сложни сперматозоида. Зрелите сперматозоиди излизат през отвора на върха на антеридиума. Двигателният апарат на спермата се състои от спирално усукано опорно тяло (блефаропласт), носещо множество (около 100) камшичета (фиг. 6). При плуване във водна среда извършват вълнообразни движения.

Архегониумът се състои от коремче, потопено в многослойната тъкан на женската протрагма и къса шийка, изпъкнала над повърхността му. В корема се развива яйцеклетка, над която има вентрална тубулна клетка и само две цервикални тубулни клетки. Те отделят слуз преди оплождането и отделят вещества, които привличат сперматозоидите.

Тъй като спорите на хвощ се разпространяват на бучки, издънките се развиват в близки групи в непосредствена близост един до друг, което осигурява кръстосано оплождане. При двуполовите израстъци архегониите се развиват преди антеридиите. Торенето може да се извърши само при наличие на капково-течна среда или воден филм върху повърхността на издънките (по време на силна роса или дъждовно време). Антеридиите се отварят, сперматозоидите плуват до архегониите и проникват през шията в корема. Само един от сперматозоидите се слива с яйцеклетката.

В резултат на оплождането се образува зигота, която веднага се разделя; образува се ембрион (млад спорофит от следващото поколение). Първоначално е скрит в тъканта на проталуса. Образуваният зародиш се състои от примордии на стъбла, завивка от 3 листа, корен и хаусториум. Поради хаусторията коренът заема странично положение. Пробивайки тъканта на издънката, коренът става по-силен в почвата и растението започва да се храни. Издънката постепенно умира. На един издънка могат да се развият няколко ембриона. Следователно хвощът, подобно на други висши спорови растения, се характеризира не само със сексуално размножаване, но и със сексуално размножаване. Разсадът, образуван от ембриона, постепенно се развива във възрастно растение.

Вегетативното размножаване на хвощ се извършва предимно с помощта на коренища. Старите участъци от коренища умират. Един единствен клонинг се разпада на няколко производни. За вегетативно размножаване се използват и възли, образувани върху коренища.

Хвощът е широко разпространен в Евразия, Северна, Централна и Южна Америка и Северна Африка. Това са обитатели предимно на умерените и арктическите зони на Северното полукълбо. Те обаче не играят съществена роля в състава на растителната покривка. Само няколко от най-древните видове са разпространени в тропиците и субтропиците на Централна и Южна Америка. В Австралия се среща само чужд вид - хвощ. В Беларус има 8 вида. Два вида: хвощ (E. telmateia) и х. пъстри (E. variegatum) са включени в Червената книга. Хвощът расте в блата, блатисти брегове на водоеми (х. речни, х. блатисти), в гори (х. горски), в ливади, сред храсти (х. големи, х. ливадни), на обработваеми земи, железопътни насипи и др. синантропни местообитания (х. поле) и др.

Някои хвощове се отличават с широка екологична амплитуда и голяма морфологична пластичност. Те имат характеристики както на хидрофити (добре развита система от въздухоносни кухини, слабо развита водопроводна тъкан), така и на ксерофити (защитни клетки на устицата, потопени под повърхността на епидермиса, намаляване на листата, фотосинтезиращи стъбла, добре развити механична тъкан). Морфологичната пластичност се изразява в това, че в различни условия на околната среда (открити и гъсти, влажни и сухи местообитания, близо до северните граници на ареала) издънките на хвощовете са много променливи (различна дебелина, цвят, разклонения и др.). Например прости кафеникави спороносни издънки на хвощ, полски растения от умерената зона, се заменят със зелени, а след това разклонени зелени спороносни издънки на тундрови растения. Екологичните модификации, заедно с многобройните хибриди и наследени терати, са една от причините за несъгласие при оценката на размера на рода.

След като се установяват на всяка територия, благодарение на наличието на обширна система от коренища, хвощовете успешно се противопоставят на неблагоприятните въздействия на външната среда (суша, горски пожари и др.). Често теглото на коренищата е няколко пъти по-голямо от теглото на надземните части. Те успешно се конкурират с други растения, задържайки окупираната територия за дълго време.

Практическата стойност на хвощовете е малка. Хвощът е включен в държавната фармакопея на редица страни и се използва в народната медицина. Млади, леко сладки издънки и нишестени възли от този вид преди това са били използвани като храна в Евразия и Северна Америка. Хвощ и х. гората преди това е била използвана за боядисване на вълна в сиво-жълто. Жилавите стъбла на хвощ и подобни видове са били използвани за почистване на метални прибори и полиране на дърво. Полският, ливадният и горският хвощ имат отрицателно значение, тъй като са трудно унищожими плевели. При поглъщане във фуража някои видове могат да причинят здравословни проблеми при добитъка. На пасищата домашните животни не ядат хвощ.

Отдел Папратовидни – Polypodiophyta

Папратите са сред най-древните групи висши растения. По отношение на древността те отстъпват само на риниообразните и ликофитите и имат приблизително същата геоложка възраст като хвощовете. Известен от девонския период на палеозойската ера. Въпреки това, ако риниофитите отдавна са еволюирали в други групи висши растения, а ликофитите и хвощовете играят второстепенна роля в състава на съвременната растителна покривка, папратите продължават да процъфтяват. През палеозоя - ранната мезозойска ера те достигат своя максимален разцвет. Те бяха представени от голямо разнообразие от форми на живот и бяха разпространени на всички континенти на земното кълбо. Особено изпъкнали са големите дървесни папрати (фиг. 7), които са част от въглищните гори и са многобройни. Днес папратите играят по-скромна роля. В момента има около 300 рода и повече от 12 000 вида папрати, те все още са много разнообразни и заемат значително място в зелената покривка на планетата.

Папратите са много по-разнообразна екологична група растения в сравнение с мъховете и хвощовете. Оттук и по-голямото разнообразие от форми, морфологични адаптации, различия във външната и вътрешната структура, размери и физиологични характеристики. Повечето съвременни папрати са многогодишни тревисти сухоземни растения. Малко специализирани форми са годишни. Най-големите са дървовидните форми. Броят им обаче е малък. Много повече лиани папрати. Освен земните папрати многобройни и разнообразни са епифитните папрати, често срещани са и епифилите.

Повечето съвременни папрати развиват подземно коренище; понякога мощен или тънък, подобен на шнур. Допълнителните корени възникват от коренища или надземни стъбла. Само при някои видове от семейство Hymenophyllaceae и род Salvinia липсват корени, което е резултат от редукция. Ембрионалният корен на папратите се образува едновременно със стъблото и листата, от страната на главната ос на зародиша. В бъдеще може да се развие едновременно с листа или да се появи по-късно. Бързо умира и нови се появяват близо до върха на стъблото. Те се различават от типичните адвентивни корени по това, че не се образуват върху формираните части на леторастите. Освен перицикъл, при някои папрати се образуват допълнителни корени в ендодермиса. Продължителността на живота на корените на папрат е 3-4 години. При някои видове корените се огъват нагоре и могат да се превърнат в листни издънки.

Стъблото на папратите често е слабо развито, модифицирано и представено от надземно или подземно коренище. Надземните коренища понякога са пълзящи или катерливи. При увивните форми коренището е дълго. Или, напротив, те са много къси и грудкови, с диаметър до 1 м. Коренищата също са радиални и дорзовентрални. При радиалните коренища листата и корените се простират равномерно от всички страни. При дорзовентралните коренища листата са разположени от горната им страна, а корените често са разположени от долната страна. Има много папрати с изправени стъбла. Стъблата на дървовидните форми могат да достигнат височина над 20 м. Те са заобиколени от траен корпус от склерифицирани останки от основите на листата, техните дръжки и корени. Изпълнява поддържаща функция. Най-малките папрати имат дължина на стъблото няколко милиметра.

Стъблата на папратите често се разклоняват. Понякога разклоняването е дихотомно, но по-често страничните издънки се образуват не само от пъпки на стъблото, но и от пъпки, появяващи се на листни дръжки или листни остриета.

Анатомичната структура на стъблото често е много сложна и разнообразна. В различните групи папрати се образуват различни видове стела: протостела, сифоностела, диктиостела и еустела. Въпреки това, на различни етапи от морфогенезата структурата на стъблото се различава рязко.

Протостелата е характерна за коренищата и дръжките на дългите листа на Lygodium. Често стъблото на много млади спорофити с не повече от 1–2 листа; някои папрати са изградени според вида на сорта protostele - haplostele. Впоследствие с развитието на нови листа се образува сифоностела. В междувъзлията изглежда като характерна тръба със сърцевина вътре. В областта на възлите сифоностела придобива подковообразен контур в напречни сечения. Когато съдовите снопове на листата се отклоняват, се образуват листни празнини или листа, пълни с паренхим. При възрастните папрати протостеличната структура не се образува. Сифоностелата се образува веднага под върховата меристема. Протоксилемата в сифоностела може да се образува ендархично или мезархично. В зависимост от взаимното разположение на ксилема и флоема, папратите се характеризират с различни модификации на сифоностела. В папрат скакалец (Ophioglossopsida), величествена папрат или кралска папрат (Osmunda regalis) се образува ектофлоен сифоностел (solenoxylia). Флоемата се намира извън ксилемата. Марсилея (Marsilea), адиантум (Adiantum) и други се характеризират с амфифлоен сифоностел или соленостеле. Освен външния има и вътрешен флоем.

С началото на образуването на многобройни счупвания на листа, от амфифлоичния сифоностел се появява диктиостела (фиг. 7). На

Ориз. 7. Папрати (Polypodiophyta): 1a,1b – кладоксилон (1a – общ изглед, 1b – листа-клони); 2а, 2б – псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), (2а – общ изглед, 2б – листа-клони); 3 – фрагмент от лист на Zygopteris; 4 – ставоптерис (Stauropteris); 5a, 5b – аневрофитон (Aneurophyton), (5a – общ изглед, 5b – листовидни „плоски клони“; 6 – археоптерис (Archaeopteris); 7 – спорангии на ботрихиум (Botrychium); 8a–8c – щитовка (Dryopteris) , (8a – диктиостела; 8b – фрагмент от долната повърхност на лист със соруси: i – индузиум, pp – съдови снопчета; 8c – отворен спорангий: j – пръстен, y – апертура); 9 – моноциклична диктиостела (напречно сечение на коренище) на Thelypteris; 10 – дицикличен диктиостел на обикновена папрат (Pteridium aquilinum), (vk - вътрешна кора, ксилема, m - меристели, nc - външна кора, sc - склеренхим, e - епидермис, en - ендодерма); 13 - микро- (mk) и мегазоруси ( mg) плаваща салвиния (Salvinia natans); 14 – азола (Azolla).

4

5 Б

стр

Папратите са голяма група висши растения. Птеридофитите включват три отдела: папрати, хвощове и ликофити.

Папратите са много разнообразни на вид, но всички имат вегетативни органи – корен, издънка (стъбло и листа) и се размножават чрез спори. Папратът никога не цъфти, това е просто поетична фантазия. На върха растат листа от папрат. Младите листа, които не са напълно разцъфнали, са усукани охлювно.

Хвощовете са многогодишни тревисти коренищни растения, които приличат на малки коледни елхи. Както листата, така и страничните издънки на хвощовете са разположени на вихри.

Структура на папрат

Какво да правя.Помислете за растението папрат, носещо спори. Скицирайте външния му вид и надпишете частите на растението.

Какво да правя.На долната повърхност на листата на папрата намерете кафяви туберкули, които съдържат спорангии със спори.

Какво да гледам.Разгледайте спорангиите под микроскоп.

Подгответе се за доклада.Чертежи: външната структура на папрат и натрупването на соруси под микроскоп. Отговорете на въпросите: каква е кореновата система на папрат? Как растат листата? Обосновете, че папратите принадлежат към висшите спорови растения.

Структурата на хвощовете

Какво да правя.Помислете за външната структура на пролетния издънка на хвощ. Намерете коренището, корена, стъблото, ципестите (подобни на люспи) листа. В горната част на издънката вижте класчето със спори.

Какво да правя.Помислете за летния растеж на хвощ. Намерете коренището, стъблото и листата, разположени на страничните издънки.