Skirtingų rūšių asiūklių skiriamieji bruožai. Praktinis darbas „Paparčio ir asiūklio sandara. Asiūklio vasarinio ūglio sandara.

Teorija pasirengimui biologijos vieningo valstybinio egzamino blokui Nr.4: su organinio pasaulio sistema ir įvairovė.

Samanos samanos

Samanos-samanos- vienas iš seniausių aukštesniųjų sporinių augalų skyrių. Šiuo metu jiems atstovauja palyginti nedaug genčių ir rūšių, kurių dalyvavimas augalijos dangoje dažniausiai yra nežymus. Daugiamečiai žoliniai augalai, dažniausiai visžaliai, savo išvaizda primenantys žalias samanas. Jie daugiausia randami miškuose, ypač spygliuočių.

Yra apie 400 rūšių, tačiau Rusijoje paplitusios tik 14 (klubo formos samanos, avino samanos, dvikraštės samanos ir kt.).

Samanų struktūra

Likopodams būdingi ūgliai su spirališkais, rečiau priešingais ir susuktais lapais. Kai kurių likofitų ūglių požeminės dalys atrodo kaip tipiškas šakniastiebis su pakitusiais lapais ir prieauginėmis šaknimis, o kitų sudaro savotišką organą, turintį spirališkai išsidėsčiusias šaknis ir vadinamą rizoforu (rizoforu). Likofitų šaknys yra atsitiktinės.

Samanų mityba ir dauginimasis

Sporofilai gali būti panašūs į paprastus vegetatyvinius lapus, kartais nuo jų skiriasi. Tarp likofitų yra lygiagrečių ir heterosporinių augalų. Homosporiniai gametofitai yra požeminiai arba pusiau požeminiai, mėsingi, 2-20 mm ilgio. Jie yra dvilyčiai, saprofitiniai arba pusiau saprofitiniai, subręsta per 1–15 metų. Heterosporinių vienalyčių, ne žalių, gametofitai dėl sporoje esančių maistinių medžiagų dažniausiai išsivysto per kelias savaites, o subrendę neišsikiša arba šiek tiek išsikiša už sporos apvalkalo. Dauginimosi organus atstovauja anteridijos ir archegonijos: pirmuosiuose vystosi dvi- arba daugiasluoksniai spermatozoidai, o archegonijoje – kiaušinėliai. Tręšimas vyksta esant lašeliniam skystam vandeniui, o iš zigotos išauga sporofitas.

Sporofitas klubinės samanos yra daugiametis visžalis augalas. Stiebas šliaužiantis, šakotas, išauga vertikaliai išsišakoję apie 25 cm aukščio ūgliai, tankiai padengti lapais, kurie atrodo kaip pailgos smailios žvyneliai. Vertikalūs ūgliai baigiasi sporiniais smaigaliais arba viršūniniais pumpurais. Ant sporinio smaigalio koto yra sporofilai su sporangijomis viršutinėje pusėje. Sporos yra identiškos, turi iki 50 % nedžiūstančio aliejaus, dygsta labai lėtai. Gametofitas dirvožemyje vystosi simbiozėje su grybeliu (mikoriza), kuris, gaudamas iš kraujagyslių augalo angliavandenius, aminorūgštis ir fitohormonus, padaro vandenį ir mineralus, ypač fosforo junginius, augalui pasisavinti ir pasisavinti. Be to, grybas suteikia augalui didesnį sugeriamąjį paviršių, o tai ypač svarbu, kai jis auga skurdžioje dirvoje. Gametofitas išsivysto per 12-20 metų, turi rizoidų, neturi chloroplastų. Tačiau kai kuriose rūšyse jis vystosi dirvos paviršiuje, tada jo ląstelėse atsiranda chloroplastų.

Gametofitas biseksualus, savo forma primena svogūną, vystydamasis įgauna lėkštės formą, turi daug anteridijų ir archegonijų. Subrendusios anteridijos yra beveik visiškai panardintos į gametofito audinį arba šiek tiek išsikišusios virš jo paviršiaus. Archegoniumas susideda iš siauro pilvo, panardinto į gametofito audinį, ir ilgo arba trumpo kaklo, išsikišusio virš jo paviršiaus. Anteridijos paprastai subręsta prieš archegoniją. Zigota sudygsta be ramybės periodo ir sukuria embrioną. Vegetatyviškai dauginamas stiebo ir šakniastiebio dalimis. Kai kurios klubinės samanos turi ir specializuotus vegetatyvinio dauginimosi organus: perų mazgelius ant šaknų, perų svogūnėlius ar pumpurus ūglių viršūnėse.

Smamanų vystymosi ciklas: A - sporofitas; B - gametofitas; 1 - šliaužiantis ūglis su papildomomis šaknimis; 2 - kylantys ūgliai; 3 - sporinių smaigalių stiebas; 4 - lapai: kylantis ūglis (a) ir sporinių spygliuočių stiebeliai (b); 5 - sporiniai smaigaliai; 6 - sporolistai: vaizdas iš ventralinės (c) ir nugaros (d) pusės; 7 - sporangija; 8 - ginčai; 9 - dygstančios sporos; 10 - archegoniumas; 11 - anteridiumas; 12 - tręšimas; 13 - apvaisintas kiaušinis; 14 - naujo sporofito vystymasis ant gametofito.

Equisetaceae (arkliai)

Gyvos rūšys yra išskirtinai žoliniai augalai, kurių aukštis nuo kelių centimetrų iki kelių metrų.

Visų rūšių asiūklių stiebuose reguliariai keičiasi mazgai ir tarpubambliai.

Lapai redukuojami iki žvynų ir mazguose išsidėstę suktukais. Čia formuojasi ir šoninės šakos.

Požeminę asiūklių dalį reprezentuoja labai išsivysčiusi šakniastiebis, kurio mazguose susidaro atsitiktinės šaknys. Kai kuriose rūšyse (arklio uodegoje) šoninės šakniastiebių šakos virsta gumbais, kurie yra rezervinių produktų, taip pat vegetatyvinio dauginimosi organų nusodinimo vieta.

Asiūklių struktūra

Asiūkliai – žoliniai augalai su vienmečiais antžeminiais ūgliais. Nedidelis skaičius rūšių yra visžaliai. Asiūklių stiebų dydis labai įvairus: yra žemaūgių augalų, kurių stiebas yra 5-15 cm aukščio ir 0,5-1 mm skersmens, ir augalų, kurių stiebas yra kelių metrų ilgio (daugiašakių asiūklių stiebas siekia 9 m ilgio) . Atogrąžų miško asiūkliai pasiekia 12 m aukštį.Požeminė dalis yra šakniastiebis, šliaužiantis, šakotas, kuriame gali kauptis maisto medžiagos (susidaro gumbai) ir kuri tarnauja kaip vegetatyvinio dauginimosi organas. Viršuje auga antžeminiai ūgliai. Vasariniai ūgliai yra vegetatyviniai, šakoti, asimiliuojantys, susideda iš segmentų, su gerai išvystytais tarpubambliais. Susuktos ir taip pat išpjaustytos šakos atsišakoja nuo mazgų. Lapai yra nepastebimi ir kartu suauga į dantytus apvalkalus, dengiančius apatinę tarpubamblio dalį. Silicio dioksidas dažnai nusėda stiebo epidermio ląstelėse, todėl asiūkliai yra prastas maistas.

Pavasariniai ūgliai yra sporingi, neasimiliuojantys, nešakoti, jų viršūnėje susidaro sporiniai smaigaliai. Sporoms subrendus, ūgliai miršta. Sporos rutuliškos, su keturiomis spyruoklinėmis juostelėmis, žalsvos, dygsta ūgliais, vienalytės – vyriškos arba patelės. Pasitaiko atvejų, kai anteridijos ir archegonijos atsiranda ant to paties protalo. Iš apvaisinto kiaušialąstės išauga nesuaugęs, o vėliau – suaugęs asiūklis.

Asiūkliai dažnai sudaro didelę pievų ir pelkių pievų dalį; paplitęs rūgščiame dirvožemyje. Dažniausiai turime asiūklį, pievinį asiūklį, pelkinį asiūklį, pelkinį asiūklį ir miškinį asiūklį.

Asiūkliai dauginasi lytiškai. Seksualinė karta yra gametofitas (prothallus). Ant gametofitų susidaro anteridijos ir archegonijos. Daugialypiai spermatozoidai vystosi anteridijose, o kiaušinėliai – archegonijoje. Tręšimas vyksta esant lašeliniam skystam vandeniui, o iš zigotos be poilsio periodo išauga sporofitas.

Asiūklis

Arklio uodega, gimininga samanoms ir paparčiams, gavo savo pavadinimą dėl savo panašumo į arklio uodegą.

Vienintelis dalykas, kurio reikia asiūkliui normaliam vystymuisi ir augimui, yra pakankamai drėgmės dirvoje. Jei drėgmės kiekis ribotas, asiūkliai gali egzistuoti gana sekliame gruntiniame vandenyje. Pažeistos augmenijos vietose asiūkliai suformuoja didžiulius, sunkiai išnaikinamus krūmynus, todėl dažnai užkemša ganyklas ir laukus, ypač gerai auga rūgščiose dirvose (rūgštingumo rodikliai).

Asiūklio šakniastiebis viršija antžeminių ūglių masę, todėl jį labai sunku išnaikinti. Kai kurios asiūklių rūšys yra nuodingos gyvuliams: karvėms suėdus šieną su dideliu asiūklio kiekiu, sumažėja primilžis, išsekama, sumažėja pieno riebumas, avims sustoja vilnos augimas. Kitos rūšys, atvirkščiai, yra vertingas maistas gyvūnams. Įdomu tai, kad gyvūnai asiūklio ėda tik prasidėjus dideliems šalčiams. Taip yra dėl asiūklio gebėjimo keisti savo cheminę sudėtį ištisus metus (per vasarą augalo sukauptas krakmolas, atėjus šaltiems orams, virsta cukrumi). Dauguma asiūklių rūšių nėra pavojingos žmogui. Po virimo asiūklis pasirodo net skanus. Patiekalai iš šio augalo tikrai egzistuoja. Tiesa, dabar jos jau beveik pamirštos, tačiau kadaise šiauriniuose Rusijos regionuose kaimo gyventojai žinojo ne vieną šios dygliuotos žolės paruošimo receptą. Tačiau gydomųjų nuovirų ir užpilų iš asiūklio ruošimo receptai buvo išsaugoti iki šių dienų, jie ir toliau naudojami gydant šalinimo sistemos ligas ir kitas ligas.

Medicininiais tikslais naudojamas tik vienas tipas - asiūklis. Asiūklių preparatų dozavimas turi būti griežtai laikantis gydytojo nurodymų, nes jo veikliosios medžiagos gali neigiamai paveikti sveikatą perdozavus. Asiūklio žolėje gausu vertingų medžiagų – mineralinių kalcio ir kalio druskų, taninų ir rūgščių – obuolių ir oksalo. Tačiau vertingiausi junginiai yra silicio rūgšties junginiai, kurie randami retai tirpioje formoje.

Vaistinės savybės. Asiūklio žolė vartojama kaip diuretikas nuo edemos dėl širdies nepakankamumo, sergant šlapimo pūslės ir šlapimo takų ligomis (pyelitu, cistitu, uretritu), pleuritu su dideliu eksudato kiekiu. Įdomus asiūklio panaudojimas lėtiniam apsinuodijimui švinu. Šiuo atveju asiūklis labiau nei kiti diuretikai skatina švino išsiskyrimą.

Kontraindikacijos. Sergant ligomis, kurias lydi sunkus inkstų parenchimos pažeidimas (nefritas ir nefrozė), asiūklio infuzija paprastai nenaudojama, nes silicio rūgštis ir kai kurios kitos joje esančios medžiagos turi dirginantį poveikį. Preparatus iš asiūklio būtina vartoti prižiūrint gydytojui, griežtai laikantis nustatyto gydymo režimo.

Dozavimo formos, vartojimo būdas ir dozės. Nuovirui paruošti 2 valgomuosius šaukštus sutrintos asiūklio žolės užpilti 1 stikline karšto vandens, palaikyti 30 minučių verdančio vandens vonelėje, 10 minučių atvėsinti ir nufiltruoti. Vartoti po 1/3-1/2 stiklinės 3-4 kartus per dieną 1 valandą po valgio.

Asiūklių surinkimas ir džiovinimas. Visa antžeminė dalis nuimama vasarą, birželio-rugpjūčio mėnesiais, pjaunant pjautuvais ar peiliais 5 cm aukštyje nuo dirvos paviršiaus. Džiovinti palėpėse, po stogeliais, išklojus 5-7 cm storio sluoksnį, arba džiovyklose 40-50 °C temperatūroje. Esant sausam orui, žaliavas galima džiovinti lauke, pavėsyje. Žaliavų tinkamumo laikas yra 4 metai. Žaliavos spalva yra pilkšvai žalia. Kvapas silpnas, savotiškas, skonis šiek tiek rūgštokas.

Be asiūklio, dažnai pasitaiko ir kitų rūšių, kurių derliaus nuimti nepavyksta, kai kurios iš jų yra nuodingos. Asiūklis turi antrines išsišakojusias šakas, kurios yra horizontalios arba išlenktos žemyn. Asiūklis turi horizontalias, nešakotas, trikampes šakas. Asiūklis turi nešakų šakų, dažniausiai penkiakampes, netaisyklingas, kaip ir asiūklio, eina įstrižai aukštyn. Šakos segmentų pagrindas juodas, šakos dantys turi juodai rudą kraštą. nuodingas. Asiūklis turi iki 1 m aukščio stiebą, storą, su didele ertme viduje. Šakos yra paprastos arba jų visai nėra.

Cheminė sudėtis. Žolėje yra saponino ekvisetonino, kuris hidrolizės metu suskaidomas į equisetogeniną, fruktozę ir arabinozę. Pelenuose yra 15-25%, kuriuose yra išskirtinai daug silicio rūgšties (iki 80%), kuri yra vandenyje tirpi forma, susijusi su organiniais junginiais. Augale yra keletas flavono glikozidų, ekvisetrino ir izoekvisetrino, organinių rūgščių, vitamino C ir karotino. Rasta nedidelių alkaloidų (ekvisetino ir kt.) bei bazių (metoksipiridino) pėdsakų.

Asiūklis liaudyje vadinamas eglėmis, grūstuvėmis, kiauliažolėmis, britai – asiūklio, o vokiečiai – alavo žole. Ir visi šie pavadinimai atspindi kai kuriuos jam būdingus bruožus.

Asiūklis auga kaip ir bet kuris kitas žolinis augalas. Iš po sniego išlenda ankstyvą pavasarį, iškart nutirpus sniegui. Štai kodėl jauni asiūklio ūgliai prarandami tarp šaltalankių, paprastųjų ir putinų lapų. Kadangi asiūklis yra sporinis augalas, jo dauginimosi metu aiškiai keičiasi dvi kartos – sporinė ir lytinė.

Pavasarį pirmiausia iš po sniego išnyra sporų daigas, kuris yra rusvos spalvos. Daigas atrodo kaip smaigalys su mažomis adatėlėmis šonuose ir gumbeliu viršuje. Tik nukritus sporoms, o tai įvyksta per artimiausias kelias savaites, smaigalys miršta ir jį pakeičia lytinės kartos augalas. Tai tipiškas, visiems gerai žinomas silkės asiūklis. Rudenį augalai žūva, ilgiausiai išsilaiko tik tamsiai žalia asiūklio žiemojimas. Be dygliuotų lapų, stovi iki pirmo sniego. Kartais gruodžio pradžioje galima išvysti plonytes žiemojančių asiūklių šakeles, kurios išlenda iš po sniego.

Iš sausų žiemojančių asiūklių stiebų susidaro puikios nagų dildės. Anksčiau jis buvo naudojamas įvairių gaminių poliravimui ir tais atvejais, kai reikėjo išgauti labai lygų paviršių, pavyzdžiui, gaminant garsiąsias Palekh dėžutes. Kotelius galite rinkti vasarą, išdžiovinti, sumalti į miltelius ir naudoti indams valyti.

Vienas iš labiausiai paplitusių asiūklių miške yra asiūklis. Tačiau dėl kažkokio nesusipratimo ji buvo pavadinta ne mišku, o pieva. Šis pavadinimas labai apgailėtinas, nes šis augalas visai nebūdingas pievoms, o aptinkamas beveik vien miškuose.

Atidžiai apžiūrėję pievinio asiūklio šakas pastebėsite, kad jos yra trikampės. Šios šakų savybės leidžia lengvai atskirti asiūklį nuo visų kitų jo giminaičių, aptinkamų miške.

Įdomu tai, kad asiūklio šoninės šakos, kaip ir pagrindinis stiebas, susideda iš atskirų segmentų. Bet tai sunku pastebėti, nes šakos labai plonos.

Pavasarį, vos nutirpus sniegui miške, asiūklio visiškai nesimato. Jis pasirodo ne iš karto, bet vis tiek gana anksti. Tiesūs žali stiebai iškyla iš žemės į paviršių, greitai pailgėja ir auga aukštyn. Jauni stiebai, kaip ir suaugę, skirstomi į atskirus segmentus. Tačiau tik jų šoninės šakos dar labai mažos, trumpos ir nelabai pastebimos. Iš pradžių jie atrodo kaip gumbai arba trumpi ploni pagaliukai. Pagrindinis asiūklio stiebas auga daug greičiau nei šoninės šakos. Netrukus jis tampa aukštas, nustoja augti, o šoninės šakos vis dar ilgėja. Pavasario pabaigoje antžeminė augalo dalis visiškai susiformuoja ir asiūklis įgauna įprastą išvaizdą. Jo ilgos šakos šiek tiek nusvyra. Jie labai gležni, silpni ir lengvai siūbuojami vėjo.

Viršžeminiai asiūklio ūgliai išauga pavasarį iš dirvoje pasislėpusių šakniastiebių. Asiūklio šakniastiebis plonas, juodas, panašus į virvelę, tokio pat storio kaip ir stiebas. Tai tarsi antžeminio stiebo tęsinys dirvoje. Netgi jo struktūra panaši: tie patys atskiri segmentai susijungia į vientisą bendrą grandinę. Tačiau šakniastiebis tam tikra prasme nėra panašus į stiebą. Iš jo į šonus tęsiasi išsišakojusios plonos šaknys, prasiskverbiančios į dirvą. Jo spalva taip pat kitokia, juoda. O jei bandysite nulaužti šakniastiebį, įsitikinkite, kad jis labai tvirtas, tvirtas – visai nepanašus į antžeminį stiebą. Didelis atsparumas tempimui yra vienas iš būdingų savybių. Asiūklio šakniastiebius sunku visiškai iškasti iš dirvožemio. Jis eina gana giliai ir daug kartų šakojasi.

Asiūklis (Equisetum arvense L.)

Išvaizdos aprašymas:
Anksti pavasarį išsivysto sporiniai ūgliai, be šakų, rusvi, sultingi, baigiasi sporiniu smaigaliu, anksti nuvysta. Vasaros pradžioje išsivysto žali briaunoti vegetatyviniai ūgliai; makštys 5-12 cm ilgio su 4-5 trikampiais lancetiškais, juodais, švelniai apvaduotais dantimis, kurie yra perpus ilgesni už makštį; šakos dažniausiai nukreiptos į viršų. Sporos sunoksta kovo-gegužės mėn.
Aukštis: Sporiniai ūgliai - 10-25 cm, vegetatyviniai ūgliai - 10-50 cm.
Šaknis: Šakniastiebiai iki 1 m ar ilgesni, horizontalūs, beveik juodi arba juodai rudi, su giliomis vertikaliomis šakomis ir dažnai su krakmolingais iki 1 cm skersmens gumbais.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Asiūklis auga laukuose, pasėliuose, daržuose, pūdymuose, iškirstose pievose, smėlio ir akmenukų seklumose, jūros pakrančių seklumose, dykvietėse.
Paplitimas: Kosmopolitiška, paplitusi beveik visame pasaulyje, daugiausia vidutinio klimato zonoje. Rusijoje jis randamas visoje teritorijoje ir yra įprastas.
Papildymas: Intensyviai dauginasi vegetatyviškai, apima didelius plotus; kenkėjiška ir sunkiai išnaikinama piktžolė. Šakniastiebiai turi labai didelį gyvybingumą, net iš mažų jų fragmentų (apie 1 cm ilgio) gali atsirasti naujų augalų.

Asiūklis (Equisetum fluviatile L.)

Išvaizdos aprašymas:
Ūgliai gali būti paprasti arba šakoti. Šakos dažniausiai susitelkusios viršuje ir nukreiptos į viršų; jie yra smulkiai gumbuoti; žemiausias šakos segmentas yra šiek tiek trumpesnis už stiebo apvalkalą; dantys ant šakų apvalkalų yra ylos formos, prispausti arba šiek tiek nukrypę nuo stiebo. Antžeminės dalys žiemą visiškai nenunyksta: 5-10 cm ilgio apatinė dalis išlieka žalia. Viršutinės šoninės šakos gali baigtis, kaip ir pagrindinė ašis, smaigaliais. Sporos sunoksta birželio-liepos mėn.
Aukštis: 30-150 cm.
Šaknis: Su ilgu šakniastiebiu.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Upinis asiūklis auga palei rezervuarų krantus ir pelkėtas pelkes; aplink užaugusius ežerus ir uolienų ežerus dažnai sudaro didžiulius skaidrius krūmynus, patenkančius į vandenį. Labai šviesamėgė ir pelkėtuose miškuose aptinkama tik pakraščiuose, nedaug.
Paplitimas: Paplitusi visame šiauriniame pusrutulyje, įskaitant visą Rusiją, paplitusi rūšis.
Papildymas: Kartais skirtingiems šios rūšies morfologiniams tipams (pavyzdžiui, paprastais stiebais, šakotiems, su smaigaliais šoninėse šakose) suteikiamas veislių statusas.

Asiūklis (Equisetum palustre L.)

Išvaizdos aprašymas:
Stiebai 3-4 mm skersmens, aštriai kampuoti vagoti, dažniausiai šakoti, bet gali būti ir paprasti. Apvalkalai su 5-8 plačiai lancetiškais, juodai rudais arba juodais dantimis. Sporiniai ir vegetatyviniai ūgliai beveik identiški, visada žali. Spygliukas dažniausiai yra vienas, rečiau smaigaliai gali būti šoninių šakų galuose; šiuo atveju apatinės šakos gali būti ilgesnės už viršutines ir siekti tokio pat aukščio kaip jos. Sporos sunoksta birželio-liepos mėn.
Aukštis: 10-40 cm.
Šaknis: Šakniastiebis ilgas, dažnai formuojasi krakmolo užpildyti mazgeliai.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Asiūklis auga palei rezervuarų krantus, pelkėse ir pelkėtose pievose. Lengvai iškrenta iš žolyno, kai vystosi kitos aukštaūgės rūšys.
Paplitimas: Paplitęs šiaurinio pusrutulio vidutinio klimato juostoje, įskaitant visoje Rusijoje, yra įprastas.
Papildymas: Vienas nuodingiausių asiūklių. Šiaurinėje miško zonos dalyje šlapiuose laukuose tampa piktžolėmis.

Asiūklis (Equisetum pratense Ehrh.)

Išvaizdos aprašymas:
Sporuojantys ir vegetatyviniai ūgliai yra panašūs vienas į kitą, tik pavasariniai sporiniai ūgliai yra sultingesni, blyškesni, sporoms subrendus pažaliuoja ir vystosi šoninės horizontalios arba lenktos paprastos šakos, nukreiptos žemyn. Vegetatyviniai ūgliai statūs, šviesiai žali arba balkšvi, su didele ertme centre ir mažomis periferinėmis ertmėmis; šonkauliai 8-16. Stiebo apvalkalai su 10-15 mažų dantukų, susilieję beveik iki pusės. Sporos sunoksta gegužės-liepos mėn.
Aukštis: 15-40 cm.
Šaknis: Šakniastiebiai be mazgelių.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Asiūklis – dažnas plačialapių ir spygliuočių-lapuočių miškų žolyno komponentas, auga kirtimuose, išnyra į pievas (ypač iš po iškirstų miškų). Gali augti nedideliais miškais ar krūmais apaugusiuose laukuose.
Paplitimas: Paplitęs šiaurinio pusrutulio vidutinio klimato regionuose, įskaitant visoje Rusijoje, išskyrus Europos dalies pietrytinius regionus.

Asiūklis (Equisetum sylvaticum L.)

Išvaizdos aprašymas:
Pavasariniai sporiniai ūgliai paprasti, su rudais varpelio formos sviediniais, po sporuliacijos vystosi žaliai šakotomis šakomis. Sporos sunoksta balandžio-birželio mėn.
Aukštis: 20-60 cm.
Šaknis: Šakniastiebis ilgas, plonas, juodai rudas.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Asiūklis daugiausia auga drėgnuose eglynuose ir beržynuose, dažnai dominuoja samanų fone; masiškai dengia neaukštus švelnius šlaitus iki miško upelių ar nedidelių nenutekamų įdubų; driekiasi į šlapias pievas, o miško zonos šiaurėje gali būti piktžolė ariamuose plotuose, kurie neseniai išlindo iš miško.
Paplitimas: Eilinis augalas. Plačiai paplitęs šiaurinio pusrutulio Arkties ir miškų zonose. Rusijoje jis randamas visoje teritorijoje, išskyrus stepių regionus, kur jis yra retas.
Papildymas: Kaip ir dauguma asiūklių, gerai dauginasi ir plinta vegetatyviškai; Sukurdamas didelę sporų masę, lengvai nusėda tinkamomis sąlygomis, ypač šiaurėje.

Žiemojantis asiūklis (Equisetum hyemale L.)

Išvaizdos aprašymas:
Visžalis augalas, formuojantis glaudžiai išdėstytų storų, maždaug 3–4 mm skersmens kietų ūglių kekes. Jauni ūgliai, kurie vystosi pavasarį, skiriasi nuo peržiemojusių šviesiai žalia spalva, sultingumu ir padidėjusiu mazgų trapumu. Seni ūgliai palaipsniui miršta per viršutinius segmentus. Sporos sunoksta gegužės-liepos mėn.
Aukštis: 30-80 cm.
Šaknis: Su sutrumpintu šakniastiebiu.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Peržiemojantis asiūklis turi dvi ekologines nišas: lengvuose smėlinguose dirvožemiuose auga lengvuose, sausuose pušynuose arba (šiauriniuose rajonuose) baltuosiuose eglynuose, tačiau dažniau aptinkamas stačiuose molinguose miško daubų šlaituose, formuojantis ištisus krūmynus ir užimančius. visose vietose nėra žemės dangos. Dažnai, bet sporadiškai.
Paplitimas: Paplitęs Europoje, Afrikoje, Kaukaze, Mažojoje ir Centrinėje Azijoje, Kinijoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje. Rusijoje jis randamas visoje teritorijoje.
Papildymas: Sibire ir Tolimuosiuose Rytuose jis yra žiemos maistas arkliams, galvijams ir kai kuriems medžiojamiems gyvūnams.

Nendrinis asiūklis (Equisetum scirpoides Michx.)

Išvaizdos aprašymas:
Mažas visžalis augalas. Stiebai daug, ploni, dažnai šliaužiantys, paprasti arba šakoti prie pagrindo, su 6-16 šiurkščių briaunų. Stiebo apvalkalai su trimis dantimis palaipsniui tęsiasi į ilgą smailią galą. Spygliukas aštrus, pusiau ar daugiau pasislėpęs viršutinėje sraigtėje. Sporos sunoksta gegužės-liepos mėn.
Aukštis: 6-25 cm.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Nendrinis asiūklis auga samanotuose miškuose ir lengvose, drėgnose ir pelkėse.
Paplitimas: Paplitęs Arkties ir šiauriniuose Žemės rutulio regionuose. Rusijoje - daugiausia tundros zonoje ir šiauriniame miške, ypač šiaurės rytų Sibiro dalyje, kur jis laikomas geru pašariniu augalu, nors jo maisto masė nedidelė. Centrinėje Rusijoje jis yra labai retas, randamas tik Jaroslavlio, Tverės, Kostromos, Maskvos, Briansko ir Nižnij Novgorodo srityse.

Margasis asiūklis (Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr)

Išvaizdos aprašymas:
Visžalis augalas, formuojantis nedidelius krūmelius iš stūksančių ūglių. Stiebai paprasti, tiesiais tarpubambliais ir 4-10(12) stipriai išsikišusiais šonkauliais; lapų apvalkalai su pailgai ovaliais dantukais, kurių skaičius yra 4-6, apatinėje dalyje beveik juodi, viršuje su ruda vidurine juostele ir plačiu šviesiu pakraščiu, viršūnėje su plonu, subuliniu, juodai rudu, dažnai krentnčiu galu. Sporos sunoksta balandžio – liepos mėn.
Aukštis: 10-30 cm.
Šaknis: Velėnos augalas.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Atvirų buveinių augalas. Vešliausiai ir gausiausiai auga nepavėsingose ​​vietose – smėlėtose ir akmenuotose seklumose, samanose pelkėse, alpinėse pievose, ypač ledo vietose, palei bemedžius kalnų slėnius ir kalnų upių pakrantes; visur tokiomis sąlygomis, kai sekliame gylyje, kur yra jo šaknų sistema, yra nuolatinės drėgmės sluoksnis.
Paplitimas: Paplitęs Šiaurės ir Vidurio Europoje, Užkaukazėje, Mongolijoje ir Šiaurės Amerikoje. Rusijoje - beveik visoje teritorijoje nuo poliarinių regionų iki stepių regionų, bet retai visur, išskyrus Sibiro šiaurės rytus. Centrinėje Rusijoje aptinkama daugiausia ne chernozemo zonoje.
Papildymas: Vidutiniškai ganomas pašarinis augalas neturi tendencijos iškristi. Jį puikiai valgo galvijai ir ypač elniai, daugiausia rudenį, nuo pirmųjų šalnų, žiemą iš po sniego iki ankstyvo pavasario.

Asiūklis (Equisetum ramosissimum Desf.)

Išvaizdos aprašymas:
Augalas briaunuotais stiebais. Šonkauliai 8-15, išgaubti, be griovelių; apvalkalai (pagal šonkaulių skaičių) yra piltuvėlio formos ir paplatėję, ant dantų balkšvais galiukais, greitai nubyra. Apskritose yra 2-5 šoninės šakos, rečiau paprastas stiebas. Viršūninis sporinis smaigalys yra aštrus. Sporos sunoksta gegužės-liepos mėn.
Aukštis: 30-100 cm.
Gyvenimo trukmė: Daugiamečiai.
Buveinė: Asiūklis auga ant smėlio, kreidos atodangų, smėlio ir akmenukų nuosėdų palei upių ir upelių krantus, palei skardžius; kartais randama pasėliuose; gali patekti toliau į šiaurę smėliu, ypač palei geležinkelio pylimus. Mažiausiai drėgmę mėgstantis iš visų asiūklių.
Paplitimas: Paplitęs šiaurinio pusrutulio stepių ir pusiau dykumų zonose. Rusijoje jis randamas pietinėje Europos dalies pusėje ir Vakarų Sibiro stepių regionuose. Centrinėje Rusijoje, reta rūšis, randama Brianske, Lipecke ir kituose pietiniuose regionuose.

Naudojant svetainės medžiagą, būtina patalpinti aktyvias nuorodas į šią svetainę, matomas vartotojams ir paieškos robotams.

Asiūklių ūgliai turi segmentuotą struktūrą, susidedančią iš mazgų ir tarpubamblių. Lapai renkami į ritinius.

Equisetaceae yra ir žoliniai augalai (gyvi ir išnykę), kurių stiebas yra nuo kelių centimetrų iki kelių metrų, ir į medžius panašūs augalai (tik išnykę), siekiantys 15 m, o skersmuo didesnis nei 0,5 m.

Asiūklių stiebo laidžioji sistema yra aktinostele arba artrostele. Dauguma asiūklių yra homosporiniai augalai, ir tik kelios iškastinės formos buvo heterosporinės.

Asiūklių skyrius vienija dvi klases: pleištlapis (Sphenophyllopsida) Ir asiūkliai (Equisetopsida).

Anksčiau buvo įtraukta į Hyeniaceae klasę su atstovais protohyenia (Protohyenia), hienia (Hyenia, ryžių. 25 ) Ir Kalamofitonas (Colamophyton)Šiuo metu paleobotanikai laikomi seniausiais kladoksiniais paparčiais. Kalamafitone anksčiau aprašyti sujungti ūglių mazgai pasirodė esąs tiesiog skersiniai uolos įtrūkimai. Hijenos anatominė sandara iki šiol nežinoma, o abiejų rūšių sporiniai organai retai skiriasi nuo devoninių asiūklių sporangioforų (Meyen: Elenevsky et al. 2000).

KLASĖ EQUISETOPSIDA

Equisetaceae klasėje yra tvarka asiūkliai (Equisetales), šeimos Calamitaceae (Calamitaceae) Ir asiūkliai (Equisetaceae).

Išnykę atstovai yra vienijantys kalamitų šeimą. Šios šeimos rūšys buvo plačiai paplitusios karbone, o vėliau kartu su lepidodendrais, sigiliarijomis, paparčiais ir kordaitais susidarė miškai, kuriuose susidarė anglies telkiniai.

Išvaizda ir struktūra kalamitai priminė šiuolaikinius asiūklius, tačiau nuo jų skyrėsi – tai buvo medžiai, siekę 8-10 m aukščio ir net iki 20 m. Tarp jų buvo ir homosporinių, ir heterosporinių rūšių.

Asiūklių šeimai priklauso viena gentis asiūklis (Equisetum) ir 25 rūšys. Baltarusijos Respublikoje auga 8 asiūklių rūšys. Aptinkamos pelkėse (E. palustre, E. fluviatile), miškuose (E. sylvaticum), krūmuose (E. hyemale), pievose, laukuose (E. pratense, E. arvense) ir kt.

Šiuolaikiniai asiūkliai – maži, 80-100 cm aukščio, 2-5 mm storio žoliniai augalai. Atogrąžų Pietų Amerikos E. giganteum siekia 10-12 m ilgio ir yra vynmedis.

Asiūklis susideda iš horizontaliai dirvoje išsidėsčiusio šakniastiebio, iš kurio mazgų tęsiasi plonos šaknys ir aukštyn kyla antžeminiai ūgliai.

Asiūklio stiebas segmentuotas, briaunotas, susideda iš mazgų ir tarpubamblių. Viduryje tarpubambliai yra tuščiaviduriai, mazgai užpildyti parenchiminiu audiniu.

Asiūklių lapai panašūs į žvynus, rudi, be chlorofilo, apačioje susilieję į vamzdinį apvalkalą, pritvirtintą prie mazgo. Dėl lapų sumažėjimo asimiliacijos funkciją atlieka žali ūgliai ir stiebai. Šakos išsidėsčiusios suktukai, perveria susiliejusių lapų apvalkalą.

Skerspjūvyje stiebas turi tokią struktūrą. Stiebo išorė nelygi, yra iškilusių vietų (šonkaulių), kaitaliojasi su įdubimais. Stiebo išorė padengta vieno sluoksnio epidermiu, impregnuotu silicio dioksidu, kuris suteikia tvirtumo. Epidermio viduje yra žievė ir žiedas iš mažų, izoliuotų kolateralinio tipo laidžių ryšulių su karinaliniais (iš lot. carina - kilis, ketera) kanalais. Stiebo centre šerdies sunaikinimo vietoje yra ertmė. Po šonkauliais yra mechaninio audinio sritys, o po įdubomis – asimiliacinio audinio ir slėninės (iš lot. vallis – slėnis, tuščiavidurės) ertmės. Po mechaniniu audiniu (po šonkauliais) yra kolateralinio tipo kraujagyslių ryšuliai, uždari, be kambio. Epidermyje, virš asimiliacinio audinio, yra stomos.

Sporiniai asiūklių smaigaliai po vieną atsiranda pagrindinio ūglio viršuje, o kartais ir ant šoninių šakų. Daugumos rūšių sporinis ūglis yra žalias. Kai kurių rūšių antžeminiai ūgliai gali derinti dvi funkcijas – sporų ir vegetatyvinės. Taip, y asiūklis (E. palustras) Ir upės krantas, arba lydytas (E. fluviatila), vegetatyviniai ir sporiniai ūgliai atsiranda vienu metu ir morfologiškai vienas nuo kito nesiskiria. Tik vasaros viduryje ant kai kurių žalių ūglių susidaro strobiliai. Kitose rūšyse stebimas ūglių funkcijų išsiskyrimas. Taip, y asiūklis (E. silvaticum) Ir asiūklis (E. pratense) pavasarį, kartu su vegetatyviniais ūgliais, išsivysto nešakoti, bespalviai arba rausvi sporiniai ūgliai. Bet po sporuliacijos jie pažaliuoja, šakojasi ir nesiskiria nuo vegetatyvinių ūglių. Kai kuriose rūšyse ūglių dimorfija pasireiškia labai aiškiai.

Asiūklis turi dviejų tipų ūglius. Pavasarį iš šakniastiebių išauga rudi, sporiniai ūgliai, turintys vieną smaigalį. Asiūklio smaigalys susideda iš daugybės sporangioforų, surinktų ant jo ašies. Sporangioforai susideda iš kotelio ir korimbozės šešiakampio disko. Apatinėje disko pusėje, aplink kotelį, yra 5-13 į maišelį panašių sporangijų. Daugybė identiškų sporų susidaro sporangijose (vienporinės). Sporos turi tris lukštus: endosporium, exosporium ir išorinį apvalkalo sluoksnį, kuris subrendęs sutrūkinėja ir aplink sporą susidaro dvi higroskopinės juostelės, vadinamos hapteriais, kurios yra pritvirtintos prie sporos centre. Sausu oru jie atsipalaiduoja kaip šaltiniai ir padeda išlaisvinti sporas. Šiuo atveju kaimyninių sporų hapteriai prilimpa vienas prie kito. Dėl to iš sporangijų išsilieja palaidi sporų gumuliukai, kuriuos vėjas lengvai perneša. Asiūklio atauga atrodo kaip žalia plokštelė, o sustorėjusiose pasėliuose ar vandenyje – kaip žalias siūlas. Vieno sluoksnio lėkštė, augdama, virsta daugiasluoksne ištiesta pagalvėle, kurios apačioje yra šakniastiebiai. Viršutinėje pagalvės pusėje išsivysto vertikalūs lameliniai menteliai, ant kurių formuojasi lytiniai organai. Įvairių rūšių gametofitų dydis svyruoja nuo 1 mm iki 2-3 cm Rūšies viduje vyriški gametofitai yra mažesni už moteriškus.

Kai kurios asiūklių rūšys yra fiziologiškai heterosporinės.

Esant geriausioms drėgmės ir apšvietimo sąlygoms, iš sporų išsivysto stambesni ūgliai (patelės), blogesnėmis – smulkūs ūgliai (patinas).

Asiūklių anteridijos panardinamos į ataugos audinį. Juose išsivysto iki 100 daugiasluoksnių spermatozoidų. Archegonija su kaklu pakyla virš talos. Tręšimas vyksta drėgnu oru. Embrionas nesudaro suspensijos ir susideda iš stiebo, 2-3 lapų ir šaknies.

Sporoms iškritus iš aštraus asiūklio strobio, sporinis ūglis miršta. Iš šakniastiebio išauga nauji žali, labai šakoti vasariniai ūgliai.

Praktinė asiūklių vertė nedidelė. Stiebai turi silicio dioksido, todėl naudojami metaliniams indams valyti ir medienai poliruoti. Kartais valgomi asiūklio šakniastiebio mazgeliai (yra krakmolo). Kai kurie asiūkliai (lauko asiūklis, pievinis asiūklis) yra piktžolės. Kai kurie yra nuodingi (arklio uodega).

Retos reliktų rūšys yra įtrauktos į Baltarusijos Respublikos Raudonąją knygą - asiūklis (Equisetum telmateia) Ir margasis asiūklis (E. variegatum).

Žinomas nuo anglies periodo. Paleozojaus ir mezozojaus asiūkliai kai kuriose Žemės vietose gali suformuoti tankius tankus palei rezervuarų krantus. Jie atsirado iš Calamostachiaceae dėl somatinės redukcijos neotenijos keliu.

Į grupę įeina antriniai žoliniai augalai, kurių viršūninės strobilios arba sporinės zonos dažnai susideda tik iš korimbozinių sporangioforų, be sterilių lapų. Kai kurie iškastiniai asiūkliai pasiekė 10 m aukštį, tačiau antrinio ksilemo turėjo mažai. Dauguma iškastinių rūšių neviršijo 1–2 m ir neturėjo antrinių laidžių audinių. Jiems taip pat buvo būdinga didelė lapų įvairovė (6 pav.). Vienų rūšių lapai buvo suskirstyti dvilypiai, kitų – sveiki, kartais labai pailgi. Jie yra laisvi arba susilieję prie pagrindo, sudarydami cilindrinę arba kūginę makštį. Kai kurie iškastiniai asiūkliai buvo morfologiškai heterosporiniai.

Šiuo metu kadaise gausiam departamentui atstovauja tik 1 asiūklių (Equisetum) gentis, kurioje yra 25–30 rūšių. Gentis žinoma nuo mezozojaus eros juros periodo.

Šiuolaikiniai asiūkliai yra žoliniai daugiamečiai šakniastiebiai augalai. Dažniausiai jie būna smulkūs: apie 80–100 cm aukščio ir 2–5 mm storio. Kai kurios atogrąžų rūšys pasiekia 3–5 m aukštį, o tik Centrinės Amerikos atogrąžų ir subtropikų miškuose augantis milžinas asiūklis (E. gigantea) siekia 19–12 m, o jo skersmuo – vos 2–3 cm. yra vijoklinis augalas. Tuose pačiuose regionuose auga galingiausia rūšis – E. schaffneri, kurios stiebo skersmuo gali siekti 10 cm, o aukštis – vos 2 m.

Dauguma Eurazijos rūšių turi vienmečius šakotus ūglius. Tik senovės europinis žiemojantis asiūklis (E. hyemale) yra visžalis, daugiametis, retai šakotas. Asiūklių ūglių išsišakojimas yra nepažastinis ir šakų pėdsakai kaitaliojasi su lapų pėdsakais. Šoniniai ūgliai išsidėstę suktukai.

Daugeliui asiūklių būdingas ūglių dimorfizmas. Tačiau pagal sunkumo laipsnį asiūkliai skirstomi į tris grupes. Pelkinių asiūklių (E. palustre) ir upinių asiūklių (E. fluviatile) ūglių dimorfizmas yra silpnai išreikštas. Vegetatyviniai ir sporiniai ūgliai, kurie atsiranda vienu metu, iš pradžių morfologiškai nesiskiria vienas nuo kito. Vėliau sporiniai ūgliai išsiskiria tik tuo, kad yra strobilas, kuris susidaro tik vasaros viduryje. Kitose rūšyse ūglių dimorfizmas yra ryškesnis. Taigi miško asiūkliuose (E. sylvaticum) ir pieviniuose asiūkliuose (E. pratense) pavasarį kartu su žaliais vegetatyviniais ūgliais formuojasi blyškiai rausvi sporiniai ūgliai. Tačiau, atlikus sporuliavimo funkciją, ant jų susidaro šoniniai ūgliai, kurie funkcionuoja panašiai kaip vegetatyviniai. Strobili miršta. Taigi minėtų rūšių antžeminiai ūgliai sujungia dvi funkcijas – sporinę ir vegetatyvinę. Ekstremalus ūglių dimorfizmo laipsnis būdingas asiūkliui (E. arvense) ir asiūkliui (E. telmateia). Jie vysto dviejų tipų antžeminius ūglius, kurie nuo pat pradžių labai skiriasi spalva, forma ir funkcija. Taigi asiūklis ankstyvą pavasarį išaugina nešakotus, storesnius rausvai rudus pavasarinius sporinius ūglius. Juose yra mažai chlorofilo. Jų viršūnėse susidaro sporiniai smaigaliai. Po sporuliacijos pavasariniai ūgliai miršta. Vasariniai ūgliai formuojasi vėliau. Jie yra plonesni žaliai vegetatyviškai smailiašakiai. Rudenį jie miršta. Taigi asiūkliai pasižymi vis didesne ūglių specializacija, kurią lydi jų dimorfizmas.

Asiūklių stiebai skirstomi į reguliariai besikeičiančius mazgus ir tarpubamblius, briaunoti. Tarpbambliai yra tuščiaviduriai, o mazgai užpildyti parenchiminiu audiniu. Gretimų tarpmazgių šonkauliai ir įdubimai kaitaliojasi vienas su kitu. Jų skaičius kartais yra diagnostinis ženklas. Kai kuriose iškastinėse formose šonkauliai driekėsi išilgai stiebo be pakaitomis.

Šiuolaikinių asiūklių stiebų anatominė struktūra turi daug bendro. Paviršiuje stiebai padengti vienasluoksniu epidermiu (6 pav.). Ląstelės yra sandariai uždarytos su vingiuotomis gretimomis sienelėmis. Išorinis epidermio ląstelių apvalkalas yra labai sustorėjęs. Paviršiuje susidaro įvairių formų ir dydžių skulptūriniai dariniai. Dažnai nusėda silicio dioksidas, kuris stiebui suteikia tvirtumo, ypač daugiamečiuose žiemojančių asiūklių ūgliuose. Silicio sluoksnis savo ruožtu yra padengtas plona odele su vaško danga.

Stomatai yra tarpmazgių įdubimų srityje. Stomatų skaičius yra labai didelis. Taigi tik maždaug pusės metro aukščio stiebo paviršiuje žiemojantis asiūklis turi daugiau nei 300 tūkst. Asiūklių stomatalinis aparatas yra sukonstruotas unikaliai ir susideda iš keturių ląstelių, išdėstytų poromis viena virš kitos. Dvi šoninės ląstelės viršuje dengia dvi apsaugines stomos ląsteles. Jie visi kyla iš vienos motinos. Šoninių elementų sienelės taip pat impregnuotos silicio dioksidu ir padengtos savitais sustorėjimais, suformuojant fiksavimo mechanizmą. Šoninės ląstelės gali sandariai uždaryti stomato plyšį. Užrakinimo mechanizmas dažnai yra sudėtingos struktūros ir išsiskiria savotišku skulptūrinių sustorėjimų jungties pobūdžiu.

Pirminė žievė, esanti po epidermiu išilgai periferijos, susideda iš mechaninio ir asimiliacinio audinio dalių. Mechaninis audinys dažniausiai yra išilgai šonkaulių (kartais įdubose, rečiau žiede), chlorenchima dažnai yra palei šonkaulių šlaitus ir išilgai įdubų. Šių sekcijų ir kitų stiebo dalių santykinė vieta, dydis ir kontūrai skersinėse tarpubamblių atkarpose skirtingose ​​rūšyse skiriasi. Šie anatominės stiebo struktūros skirtumai dažnai gali būti geri rūšių diagnostikos požymiai. Mechaninio audinio ląstelės siauros ir ilgos, pailgos išilgai stiebo, jų membranos labai sustorėjusios, taip pat turi silicio dioksido. Mechaninio audinio sruogos kartu su epidermiu sudaro pagrindinę mechaninę stiebų atramą.

Kadangi asiūkliai turi sumažintus lapus, pagrindinių ir šoninių ūglių (jei yra) fotosintezės organas yra stiebas. Chlorenchima yra tarp mechaninio audinio sričių ir dažnai po ja. Visų pirma, jis yra po tomis epidermio sritimis, kuriose yra stomos. Chlorenchimos ląstelės didesnės, plonomis plėvelėmis, žalios, nes jose yra chloroplastų, atlieka fotosintezės funkciją.

Giliau nei mechaninis audinys ir chlorenchima yra pagrindinė parenchima, kuri sudaro pagrindinę stiebo masę. Perėjimas iš pagrindinės parenchimo į asimiliuojantį audinį vyksta laipsniškai, o į mechaninį – staigus. Ląstelės dar didesnės, apvalios, plonasienės, laisvai išsidėsčiusios ir neturi chloroplastų. Pagrindinė parenchima sudaro pirminės žievės vidinę dalį. Chlorenchima ir mechaninis audinys – išorinis. Vidinėje žievės dalyje yra tuščiavidurės arba slėninės ertmės (iš lot. vallecula - tuščiaviduris, griovelis). Skirtingose ​​rūšyse jie skiriasi dydžiu ir konfigūracija. Sienos tarp gretimų slėnių ertmių taip pat turi skirtingą morfologinę struktūrą. Kartais ertmės suskirstomos į atskiras kameras, naudojant išilginius susiaurėjimus. Kai kuriose rūšyse slėnio ertmių gali nebūti.

Centrinis ašinis cilindras tarpmazguose yra miglotai atskirtas nuo pirminės žievės vienu (bendra endoderma) arba dviem vieno sluoksnio endodermos žiedais. Kartais kiekvienas kraujagyslių pluoštas yra apsuptas savo endodermos (privataus endodermo), pavyzdžiui, asiūklio. Periciklas, esantis po endodermiu, yra taip pat.

Laidžiąją asiūklių sistemą vaizduoja artrostele. Kraujagyslių ryšuliai yra uždari (t. y. be kambio), kolateraliniai, išsidėstę po šonkauliais. Laidžiuose ryšuliuose vietoje kai kurių sunaikintų protoksilemo elementų susidaro siaura karininė ertmė (iš lot. carina - kilis, šonkaulis), kuri praleidžia vandenį. Proto ir metaksilemos liekanas vaizduoja žiedinės ir spiralinės tracheidės. Tracheidų ilgis gali būti lygus tarpmazgiui. Floemą sudaro sieto ląstelės ir parenchima. Sietų ląstelės yra siauros ir ilgos (kartais iki 3 mm) su mažais sieto laukeliais išilginėse ir galinėse sienelėse. Kai kuriose rūšyse papildomos, šoninės arba šoninės ksilemos grupės yra floemo šonuose. Kartais suardomi ir kai kurie šoninio ksilemo elementai, o jų vietoje susidaro ertmės, dažnai beveik tokio pat skersmens kaip ir karinalinė ertmė. Per juos taip pat teka aukštyn vanduo. Trijų nepriklausomų ksilemų centrų (karinalinio ir dviejų šoninių) buvimas smarkiai išskiria asiūklių kraujagyslių pluoštą nuo kitų augalų ryšulių.

Tarpmazguose ryšuliai eina lygiagrečiai vienas kitam. Įeinant į mazgą, kiekvienas pluoštas yra padalintas į tris šakas. Vidurinis pluoštas nukreipiamas į lapą, o šoninės šakos jungiasi su gretimų ryšulių šoninėmis šakomis, sudarydamos vadinamuosius sintetinius pluoštus, kurie pereina į kitą tarpmazgį. Kaitaliojasi gretimų tarpmazgių ryšuliai. Apskritai, stela, kaip minėta, turi segmentuotą struktūrą, artrostele. Lapų lūžiai steloje nesusidaro, kai palieka lapų pėdsakus.

Mazguose, palyginti su tarpumazgiais, susidaro galingesnė metaksilema, kuri čia susideda iš labai trumpų tinklelių arba porų tracheidų. Mazgų ksileme taip pat buvo rasta savotiškų indų, dažniausiai susidedančių iš dviejų segmentų. Stiebo mazgo šerdis užpildyta parenchima. Šerdis yra jaunuose stiebuose ir tarpbamblių srityje. Tačiau ji iš dalies greitai sunaikinama, o susidariusi didelė centrinė ertmė prisipildo oro. Centrinė ertmė užima didžiąją dalį šerdies. Daugybė ertmių (stiebo centre, žievėje ir kraujagyslių ryšuliuose) rodo, kad senovės rūšys, kaip ir daugelis šiuolaikinių, gyveno pelkėtose buveinėse. Skirtingų rūšių ertmės yra skirtingo dydžio ir formos. Kadangi kraujagyslių ryšuliai neturi kambio, antriniai audiniai nesusidaro, o stiebai negali antrinio sustorėjimo. Tokiu būdu asiūkliai smarkiai skiriasi nuo išnykusių kalamitų rūšių.

Požeminius asiūklių organus dažnai vaizduoja galinga horizontaliai ir vertikaliai einančių ilgų šakniastiebių sistema. Jie yra geltonai rožinės arba tamsios spalvos, suskirstyti, kaip ir antžeminiai stiebai, į mazgus ir tarpubamblius. Horizontalūs šakniastiebiai dažniausiai būna storesni ir turi ilgesnius tarpubamblius. Išsišakojusių horizontalių šakniastiebių pagalba asiūkliai tarsi užfiksuoja naujas teritorijas, o vertikalių šakniastiebių pagalba jas vysto.

Dažnai dalis sutrumpėjusių šoninių šakniastiebių ūglių tarpubamblių būna užpildyti krakmolu, įgauna suapvalintą formą, suformuodami mazgelius arba ištisas mazgelių grandines. Jie susidaro tiek ant horizontalių, tiek ant vertikalių šakniastiebių. Skirtingų rūšių mazgelių dydis skiriasi. Didžiausi (iki 30 mm) susidaro asiūklyje. Jie naudojami žiemojimui ir vegetatyviniam dauginimui.

Sumažėję lapų apvalkalai ir daugybė atsitiktinių šaknų tęsiasi iš šakniastiebių mazgų. Yra dviejų rūšių asiūklio šaknys: plonos ir storos. Plonos, į plaukus panašios šaknys, kurių skersmuo mažesnis nei 1 mm, dažniausiai yra diarchinės (jų ksilemas išsidėstęs dviem spinduliais). Išilgai šakniastiebių mazgų jie suformuoja tankius suktukus; Ilgis paprastai neviršija 10 cm Storosios šaknys dažnai būna juodos, 3–5 mm skersmens, dažniausiai penkiaplaukės. Paprastai jie išnyra po vieną iš šakniastiebių mazgų ir dažnai pasiekia 0,5–2 m ilgį.Šaknys, iškilusios paviršiniame dirvos horizonte, sugeria drėgmę iš atmosferos kritulių. Galinga šaknų sistema išsivysto 1,5–2 m gylyje drėgnuose giliuose dirvožemio sluoksniuose. Asiūklių šaknyse yra orą laikančios ertmės, ksileme identifikuoti indai, kurių segmentai turi paprastas perforacijas. Vanduo tiekiamas laivais iš giliai drėkinamo dirvožemio horizonto, net ir rūšims, gyvenančioms sausringose ​​buveinėse.

Kai kurie iškastiniai ordino atstovai turėjo gerai išsivysčiusius lapus, kartais susiliejančius į grupes. Šiuolaikiniuose asiūkliuose jie yra maži, žvyniniai, paprastos struktūros (pagal kilmę sumažinti megafilai); prie pagrindo susiliejo į apvalkalą, einantį nuo mazgo iki stiebo. Dantytos lapų mentės yra susisukusios išilgai viršutinio makšties krašto. Paprastai jie yra trumpi ir juose yra labai mažai chlorenchimos. Ant jaunų, dar žalių lapų stomos išsidėsčiusios eilėmis. Viršutiniame dantytos lapo mentės paviršiuje, o kartais ir apvalkale, nukreiptoje į stiebą, yra vandens stomos – hidatodai. Patiekite, kad pašalintumėte drėgmės perteklių.

Apvalkalo forma, spalva, dantų forma ir gyvenimo trukmė įvairiose rūšyse skiriasi, o tai dažnai naudojama identifikuojant asiūklius. Dantų skaičius dažnai lygus apatinio tarpubamblio šonkaulių skaičiui, iš kurio kraujagyslės ryšulėlis patenka į kiekvieną lapą. Išsišakojusiomis formomis makštį perveria šoniniai ūgliai, kurie taip pat yra suskirstyti į mazgus ir tarpubamblius, o prie mazgų turi mažus žalius lapus. Asiūklių stiebai šakojasi monopodiškai. Kai kurios šoninių šakų (pumpurų) pradmenys lieka ramybės būsenoje. Antžeminiams ūgliams atsinaujinti ir vegetatyviniam dauginimuisi ypač svarbūs miegantys stiebo mazgų pumpurai, esantys žemėje, šalia jos paviršiaus.

Stiebo augimas vyksta dėl viršūninių ir tarpkalnių meristemų. Ūglių viršūnė yra po jaunų lapų apvalkalų apsauga ir yra trikampio formos. Tarpkalarinė meristema yra kiekvieno tarpmazgio apačioje ir iš išorės yra padengta lapų apvalkalu žemiau esančio mazgo. Dėl tarpkalinės meristemos darinių pailgėjimo atsiranda pagrindinis asiūklio stiebo ilgio augimas.

Sporiniai smaigaliai (strobili) dažniausiai išsidėstę po vieną ir užima viršūninę pagrindinio ūglio padėtį. Tik kartais jie yra šoninių ūglių viršūnėse. Strobiliai dažnai būna elipsoidiniai, nuo 2–5 iki 50–80 mm ilgio, buki arba smailūs; nuo gelsvos iki rudos arba beveik juodos. Ant strobilio ašies yra susisukę sporangioforai (modifikuotos šoninės sporinės šakos), o ne sporofilai (modifikuoti sporiniai lapai), kaip, pavyzdžiui, anksčiau laikytose klubinėse samanose. Tik keli iškastiniai būrio atstovai (Equisetites bracteosus) strobiliuose turėjo po sterilių lapų svirtelę kas kelias sporangioforų svirteles.

Šiuolaikinių asiūklių sporangioforas susideda iš stiebo ir ant jo esančio dažniausiai šešiakampio skydo (6 pav.). Sporangioforo kotelis pritvirtintas statmenai strobilus ašiai. Apatinėje pusėje, aplink kotelį, yra 4–16 pailgų į maišelį panašių sporangių. Asiūkliai yra eusporanginiai augalai. Sporangija išsivysto iš ląstelių grupės ir iš pradžių turi daugiasluoksnę sienelę. Kol sporos subręsta, sienelė suplonėja iki 1–2 sluoksnių, dažniausiai dėl vidinių sluoksnių sunaikinimo. Sporų motininės ląstelės (sporocitai), užpildančios sporos ertmę, dalijasi redukciniu būdu ir sudaro sporų tetradas. Jaunų strobilių sporangioforų skiautelės tvirtai priglunda viena prie kitos, užtikrindamos patikimą sporangijų apsaugą. Kol sporos subręsta, dėl strobilo ašies pailgėjimo sporangioforų sraigtai išsiskiria ir sporos lengvai išsilieja.

Asiūklių sporos yra sferinės, 30–80 µm skersmens, su chloroplastais, kuriuose yra krakmolo grūdelių. Jie turi 3 membranas: exosporium, endosporium ir episporium arba perisporium. Exosporium sklandžiai. Dėl periporiumo (trečiojo išorinio apvalkalo sluoksnio) susidaro dvi higroskopinės juostelės (spyruoklės, arba elateriai), kiek išsiplėtę keturiuose galuose (6 pav.). Tvirtinimo prie sporų kūno vietoje elateriai susikerta. Jie gali atlikti higroskopinius judesius. Drėgnu oru jie susisuka aplink sporų kūną. Sausu oru jie išsivynioja ir prilimpa vienas prie kito, o tai palengvina sporų plitimą mažais biriais gumuliukais.

Norint stebėti higroskopinius elaterio judesius kintant oro drėgmei, galima atlikti paprastą eksperimentą. Padėjus sausas sporas ant stiklelio, o pastarąsias – ant mikroskopo scenos, neuždengus jų dengiamuoju stikleliu, preparatą reikia tirti mažu mikroskopo padidinimu. Elaters yra nesusukti. Tada, tirdami vaistą, tuo pačiu metu turite atsargiai kvėpuoti į jį plačiai atmerkę burną. Drėgnas oras patenka iš burnos, o drėgni elateriai susisuks aplink sporų kūną. Drėgmė greitai išgaruoja ir elateriai vėl išsitiesina. Kai ateina kita drėgno oro dalis, procesas kartojamas. Elateriai labai greitai susisuka ir išsitiesina. Šis reiškinys žinomas kaip „sporų šokis“.

Higroskopiški elaterio judesiai tikriausiai yra svarbi asiūklių adaptacija. Sporangijose elateriai yra sulankstyti, o sporos yra sandariai supakuotos. Kai sporos subręsta, elateriai išsitiesina, o sporų masė atsipalaiduoja. Didėjantis slėgis iš vidaus skatina sporangumo atsivėrimą išilginiu plyšiu. Sporų gumuliukai pasėjami, vėjo lengvai nunešami ir pernešami dideliais atstumais.

Sporos gyvybingos tik kelias dienas. Esant palankioms sąlygoms, jie greitai išbrinksta ir sudygsta, išsilieja elaters ir storas išorinis apvalkalas (exosporium). Pirmojo dalijimosi metu susidaro labai maža lęšiuko formos šakniastiebis ir didesnė protalinė ląstelė (prottalis, arba tikrojo gametofito ląstelė). Iš pastarųjų po pakartotinio dalijimosi formuojasi pati atauga. Iš pradžių jis panašus į siūlą, vėliau įgauna vieno sluoksnio žalios plokštės išvaizdą. Ląstelėse yra chloroplastų, todėl ūglis anksti tampa fototrofinis. Vėliau prothalo pagrindas tampa daugiasluoksnis su daugybe rizoidų apatinėje pusėje. Ši gana masyvi augimo dalis vadinama pagalve. Rizoidai užtikrina ūglio pritvirtinimą prie dirvožemio ir aprūpina jį vandeniu bei ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis. Viršutinėje pagalvėlės pusėje išsivysto vertikalios vienasluoksnės arba daugiasluoksnės derlingos ir vegetatyvinės ataugos; trumpas ir ilgas. Praėjus 4–6 savaitėms nuo vystymosi pradžios, ant protalos susidaro organai, vykdantys lytinį procesą.

Visi šiuolaikiniai asiūkliai yra morfologiškai homosporiniai augalai. Kai kurios rūšys formuoja tik dvilyčius išaugimus, tačiau kai kurios rūšys turi biochemiškai ir fiziologiškai (funkciškai) skirtingas sporas. Priklausomai nuo asiūklių augimo sąlygų (apšvietimo, mitybos ir vandens tiekimo), iš morfologiškai identiškų sporų gali susidaryti patinų, patelių ir dvilyčiai ūgliai. Jie skiriasi augimo greičiu, vystymosi greičiu, morfologija ir dydžiu. Biseksualios ir moteriškos protalos yra didesnės nei vyriškos. Jie sukuria masyvesnę pagalvę, o ataugos yra ilgesnės. Jų dydžiai svyruoja nuo 3 iki 30 mm. Jie vystosi palankesnėmis sąlygomis. Esant prastesnėms augimo sąlygoms, formuojasi vyriški ūgliai. Jie yra tris kartus mažesni ir mažiau išpjaustyti.

Eksperimentiškai buvo nustatyta, kad pridėjus maistinių medžiagų vyriški ūgliai padidėjo ir ant jų išsivystė archegonija. Ūgliai tapo biseksualūs. Natūraliomis sąlygomis archegonijos atsiradimas ant vyriškų ūglių nebuvo pastebėtas. Ant moteriškų protalų, esant tam tikroms sąlygoms, gali išsivystyti anteridijos, o protalai taip pat tampa dvilyčiais, o po archegonijų išnykimo tampa vyriškomis. Kadangi iš morfologiškai identiškų sporų susidaro skirtingų tipų ataugos, šis biologinis reiškinys dažniausiai apibrėžiamas kaip fiziologinė heterosporija (fiziologinė heterosporija). Fiziologinio heterosporiškumo fenomenas gali būti laikomas seniausių asiūklių atstovų – klinolistų ir kalamitų, gyvenusių paleozojaus gelmėse, morfologinio heterosporiškumo atgarsis. Kaip minėta, pastarosios dažnai laikomos šiuolaikinių asiūklių protėvių formomis.

Lytiškai subręsta ūgliai per 3–5 savaites. Anteridijos susidaro ant vaisingų vyriškojo protalo ataugų, kurių aukštis beveik prilygsta vegetatyvinėms ataugoms. Archegonijos vystosi ant trumpesnių, masyvių ataugų. Jie daug kartų trumpesni už vegetatyvinius, todėl atrodo, kad archegonijos yra tarp vegetatyvinių skilčių.

Anteridijos su vienasluoksne sienele panardinamos į protalos audinį, o jų ertmėje susidaro spermatogeninės ląstelės. Kiekviename anteridiume išsivysto daugiau nei 200 didelių, sudėtingų spermatozoidų. Subrendę spermatozoidai išeina per anteridiumo gale esančią skylę. Spermos motorinį aparatą sudaro spirale susuktas atraminis kūnas (blefaroplastas), turintis daug (apie 100) žvynelių (6 pav.). Plaukdami vandens aplinkoje jie atlieka bangas primenančius judesius.

Archegoniją sudaro pilvas, panardintas į daugiasluoksnį moters prothragmos audinį, ir trumpas kaklas, išsikišęs virš jo paviršiaus. Pilvo ertmėje išsivysto kiaušialąstė, virš kurios yra ventralinė kanalėlių ląstelė ir tik dvi gimdos kaklelio kanalėlių ląstelės. Prieš apvaisinimą jos išskiria gleives, taip pat išskiria spermatozoidus pritraukiančias medžiagas.

Kadangi asiūklio sporos plinta gumulėliais, ūgliai vystosi artimomis grupėmis arti vienas kito, o tai užtikrina kryžminį apvaisinimą. Biseksualių ataugų atveju archegonijos išsivysto prieš anteridijas. Tręšti galima tik esant lašelinei-skysčiai terpei arba vandens plėvelei ūglių paviršiuje (esant stipriai rasai ar lietingu oru). Anteridijos atsidaro, spermatozoidai plaukia iki archegonijos ir per kaklą prasiskverbia į pilvą. Tik vienas iš spermatozoidų susilieja su kiaušialąste.

Dėl apvaisinimo susidaro zigota, kuri tuoj pat dalijasi; susidaro embrionas (jaunas kitos kartos sporofitas). Iš pradžių jis yra paslėptas protalo audinyje. Susiformavęs embrionas susideda iš stiebo primordijų, 3 lapų spiralės, šaknies ir haustoriumo. Dėl haustorijos šaknis užima šoninę padėtį. Pralaužus ūglio audinį, šaknis dirvoje sutvirtėja, augalas pradeda maitintis pats. Šūvis palaipsniui nunyksta. Viename ūglyje gali išsivystyti keli embrionai. Todėl asiūkliai, kaip ir kiti aukštesniųjų sporų augalai, pasižymi ne tik lytiniu, bet ir lytiniu dauginimu. Iš embriono susiformavęs daigas palaipsniui išsivysto į suaugusį augalą.

Vegetatyvinis asiūklių dauginimas visų pirma atliekamas šakniastiebių pagalba. Senos šakniastiebių dalys miršta. Vienas klonas skyla į keletą darinių. Ant šakniastiebių susidarę mazgeliai naudojami ir vegetatyviniam dauginimui.

Asiūkliai plačiai paplitę Eurazijoje, Šiaurės, Centrinėje ir Pietų Amerikoje bei Šiaurės Afrikoje. Tai daugiausia Šiaurės pusrutulio vidutinio klimato ir arktinių zonų gyventojai. Tačiau jie nevaidina reikšmingo vaidmens augalijos dangos sudėtyje. Tik kelios seniausios rūšys yra paplitusios Centrinės ir Pietų Amerikos tropikuose ir subtropikuose. Australijoje aptinkama tik svetima rūšis – asiūklis. Baltarusijoje aptinkamos 8 rūšys. Dvi rūšys: asiūklis (E. telmateia) ir x. margos (E. variegatum) įrašytos į Raudonąją knygą. Asiūkliai auga pelkėse, pelkėtuose telkinių krantuose (x. upė, x. pelkė), miškuose (x. miškas), pievose, tarp krūmų (x. didelė, x. pieva), dirbamose žemėse, geležinkelio pylimai ir kt. sinantropinės buveinės (x. laukas) ir kitos buveinės.

Kai kurie asiūkliai išsiskiria plačia ekologine amplitude ir dideliu morfologiniu plastiškumu. Jie turi tiek hidrofitų (gerai išvystyta orą laikančių ertmių sistema, silpnai išsivysčiusi vandeniui laidus audiniai) ir kserofitų (po epidermio paviršiumi panirusių stomatinių ląstelių, lapų redukavimo, fotosintetinių stiebų, gerai išsivysčiusių) savybių. mechaninis audinys). Morfologinis plastiškumas išreiškiamas tuo, kad esant skirtingoms aplinkos sąlygoms (atvirose ir tankiose, drėgnose ir sausose buveinėse, netoli šiaurinių arealo ribų) asiūklių ūgliai yra labai įvairūs (įvairaus storio, spalvos, šakojimosi ir kt.). Pavyzdžiui, paprasti rusvai sporiniai asiūklio ūgliai, vidutinio klimato zonos lauko augalai, pakeičiami žaliais, o paskui šakotais žaliais sporiniais tundros augalų ūgliais. Ekologinės modifikacijos, kartu su daugybe hibridų ir paveldėtų teratų, yra viena iš nesutarimų dėl genties dydžio įvertinimo priežasčių.

Apsigyvenę bet kurioje teritorijoje, dėl didelės šakniastiebių sistemos, asiūkliai sėkmingai atsispiria neigiamam išorinės aplinkos poveikiui (sausrai, miškų gaisrams ir kt.). Dažnai šakniastiebių svoris yra kelis kartus didesnis nei antžeminių dalių svoris. Jie sėkmingai konkuruoja su kitais augalais, ilgai laikydami užimtą teritoriją.

Praktinė asiūklių vertė nedidelė. Asiūklis yra įtrauktas į daugelio šalių valstybinę farmakopėją ir naudojamas liaudies medicinoje. Jauni, šiek tiek saldūs šios rūšies ūgliai ir krakmolingi mazgeliai anksčiau buvo naudojami maistui Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje. Asiūklis ir x. miškas anksčiau buvo naudojamas vilnai dažyti pilkai geltonai. Kieti asiūklio ir panašių rūšių stiebai buvo naudojami metaliniams indams valyti ir medienai poliruoti. Laukų, pievų ir miško asiūkliai turi neigiamą reikšmę, sunkiai išnaikinamos piktžolės. Kai kurios rūšys, patekusios į pašarus, gali sukelti gyvulių sveikatos problemų. Ganyklose naminiai gyvuliai asiūklių neėda.

Paparčio tipo – Polypodiophyta skyrius

Paparčiai yra viena iš seniausių aukštesniųjų augalų grupių. Pagal senumą jie nusileidžia tik raganosinėms ir likofitoms ir yra maždaug tokio pat geologinio amžiaus kaip asiūkliai. Žinomas nuo paleozojaus eros devono periodo. Tačiau jei rinofitai jau seniai išsivystė į kitas aukštesniųjų augalų grupes, o likofitai ir asiūkliai vaidina nedidelį vaidmenį šiuolaikinės augalų dangos sudėtyje, paparčiai ir toliau klesti. Paleozojaus – ankstyvojo mezozojaus eroje jie pasiekė didžiausią klestėjimą. Jie buvo atstovaujami įvairiausių gyvybės formų ir buvo platinami visuose pasaulio žemynuose. Ypač išryškėjo dideli medžių paparčiai (7 pav.), kurie buvo anglių miškų dalis ir jų buvo labai daug. Šiais laikais paparčiai atlieka kuklesnį vaidmenį. Šiuo metu paparčių yra apie 300 genčių ir daugiau nei 12 000 rūšių, jie vis dar labai įvairūs ir užima reikšmingą vietą planetos žaliojoje dangoje.

Paparčiai yra daug įvairesnė ekologinė augalų grupė, lyginant su klubinėmis samanomis ir asiūkliais. Iš čia ir didesnė formų įvairovė, morfologiniai prisitaikymai, išorinės ir vidinės sandaros, dydžio ir fiziologinių savybių skirtumai. Dauguma šiuolaikinių paparčių yra daugiamečiai žoliniai sausumos augalai. Kai kurios specializuotos formos yra metinės. Didžiausios yra į medį panašios formos. Tačiau jų skaičius nedidelis. Daug daugiau lianinių paparčių. Be sausumos paparčių, daug ir įvairių yra epifitinių paparčių, taip pat paplitę epifilai.

Dauguma šiuolaikinių paparčių išvysto požeminį šakniastiebį; kartais galingas arba plonas, panašus į laidą. Atsitiktinės šaknys kyla iš šakniastiebių arba antžeminių stiebų. Tik kai kurioms Hymenophyllaceae šeimos ir Salvinia genties rūšims trūksta šaknų, o tai yra redukcijos rezultatas. Embrioninė paparčio šaknis formuojasi kartu su stiebu ir lapu, pagrindinės embriono ašies pusėje. Ateityje jis gali išsivystyti kartu su lapu arba pasirodyti vėliau. Jis greitai miršta, o šalia stiebo viršaus atsiranda naujų. Nuo tipinių atsitiktinių šaknų jie skiriasi tuo, kad nesusiformuoja ant susiformavusių ūglių dalių. Be periciklo, kai kuriuose paparčiuose endodermyje susidaro papildomos šaknys. Paparčio šaknų gyvenimo trukmė yra 3–4 metai. Kai kurių rūšių šaknys linksta aukštyn ir gali virsti lapiniais ūgliais.

Paparčio stiebas dažnai būna prastai išsivystęs, pakitęs ir vaizduojamas antžeminiu arba požeminiu šakniastiebiu. Viršžeminiai šakniastiebiai kartais šliaužia arba laipioja. Laipiojančių formų šakniastiebis yra ilgas. Arba priešingai – labai trumpi ir gumbuoti, iki 1 m skersmens.Šakniastiebiai taip pat yra radialiniai ir dorsoventraliniai. Radialiniuose šakniastiebiuose lapai ir šaknys tolygiai tęsiasi iš visų pusių. Dorsoventraliniuose šakniastiebiuose lapai yra viršutinėje jų pusėje, o šaknys dažnai yra apatinėje. Yra daug paparčių su stačiais stiebais. Į medį panašių formų stiebai gali siekti daugiau nei 20 m aukštį, juos supa ilgaamžis lapų pagrindų, jų lapkočių ir šaknų sklerifikuotų liekanų korpusas. Jis atlieka pagalbinę funkciją. Mažiausių paparčių stiebo ilgis siekia kelis milimetrus.

Paparčių stiebai dažnai šakojasi. Kartais išsišakojimas būna dvilypis, tačiau dažniau šoninius ūglius formuoja ne tik stiebo užuomazgos, bet ir pumpurai, atsirandantys ant lapkočių ar lapų ašmenų.

Anatominė stiebo struktūra dažnai yra labai sudėtinga ir įvairi. Įvairiose paparčių grupėse susidaro skirtingos stelos rūšys: protostele, sifonostele, diktiostele ir eustele. Tačiau skirtingose ​​morfogenezės stadijose stiebo struktūra smarkiai skiriasi.

Protostele būdinga ilgųjų Lygodium lapų šakniastiebiams ir lapkočiams. Dažnai labai jaunų sporofitų stiebas, turintis ne daugiau kaip 1–2 lapus, kai kurie paparčiai statomi pagal protostele veislės tipą - haplostele. Vėliau, vystantis naujiems lapams, susidaro sifonostele. Tarpmazguose jis atrodo kaip būdingas vamzdis su šerdimi viduje. Mazgų srityje sifonostele skerspjūviuose įgauna pasagos formos kontūrą. Kai nukrypsta kraujagysliniai lapų ryšuliai, susidaro lapų plyšiai arba lapų lūžiai, užpildyti parenchima. Suaugusiems paparčiams protostelinė struktūra nesusidaro. Sifonostele iš karto susidaro po viršūnės meristema. Protoksilemas sifonostelėje gali būti formuojamas endarchiškai arba mezarchiškai. Priklausomai nuo santykinės ksilemo ir floemo padėties, paparčiams būdingos skirtingos sifonostelės modifikacijos. Žioginiame papartyje (Ophioglossopsida), didingajame papartyje arba karališkajame papartyje (Osmunda regalis) susidaro ektoflinė sifonostele (solenoksilija). Phloem yra už ksilemos ribų. Marsilea (Marsilea), adiantum (Adiantum) ir kt. būdinga amfiflinė sifonostele, arba solenostele. Be išorinės, yra ir vidinė floema.

Pradėjus formuotis daugybei lapų lūžių, iš amfiflinės sifonostelės išnyra diktiostele (7 pav.). Įjungta

Ryžiai. 7. Paparčiai (Polypodiophyta): 1a,1b – kladoksilonas (1a – bendras vaizdas, 1b – lapai-šakos); 2a, 2b – pseudosporochnus (Pseudosporochnus), (2a – bendras vaizdas, 2b – lapai-šakos); 3 – Zygopterio lapo fragmentas; 4 – stauropteris (Stauropteris); 5a, 5b – aneurofitonas (Aneurophyton), (5a – bendras vaizdas, 5b – lapinės „plokščios šakos“; 6 – archeopteris (Archaeopteris); 7 – botričio (Botrychium) sporangijos; 8a–8c – skydo žolė (Dryopteris) , (8a – diktiotelė ; 8b – lapo apatinio paviršiaus fragmentas su soriu: i – indusium, pp – kraujagyslių ryšuliai; 8c – atsivėręs sporangumas: j – žiedas, y – apertūra); 9 – monociklinė diktiotelė (skerspjūvis Thelypteris šakniastiebis); 10 – paprastųjų skilčių (Pteridium aquilinum) diciklinis diktiotelis (vk – vidinė žievė, ksilemas, m – meristeles, nc – išorinė žievė, sc – sklerenchima, e – epidermis, en – endoderma); 13 – mikro- (mk) ir megasorusai ( mg) plaukiojančios salvinijos (Salvinia natans), 14 – Azolla (Azolla).

4

5 B

p

Paparčiai – didelė aukštesnių augalų grupė. Pteridofitus sudaro trys skyriai: paparčiai, asiūkliai ir likofitai.

Paparčiai yra labai įvairios išvaizdos, tačiau visi jie turi vegetatyvinius organus – šaknį, ūglį (stiebą ir lapus) ir dauginasi sporomis. Papartis niekada nežydi, tai tik poetinė fantazija. Paparčio lapai auga viršuje. Jauni, nevisiškai pražydę lapai susukami sraigiškai.

Asiūkliai yra daugiamečiai žoliniai šakniastiebiai augalai, kurie atrodo kaip mažos Kalėdų eglutės. Ir lapeliai, ir šoniniai asiūklių ūgliai išsidėstę suktose.

Paparčio struktūra

Ką daryti. Apsvarstykite sporinį paparčio augalą. Nubraižykite jo išvaizdą ir pažymėkite augalo dalis.

Ką daryti. Apatiniame paparčio lapo paviršiuje raskite rudų gumbų, juose yra sporangijų su sporomis.

Ką žiūrėti. Apžiūrėkite sporangijas mikroskopu.

Pasiruoškite ataskaitai. Piešiniai: išorinė paparčio struktūra ir sori kaupimasis po mikroskopu. Atsakykite į klausimus: kokia yra paparčio šaknų sistema? Kaip auga lapai? Pagrįskite, kad paparčiai priklauso aukštesnių sporinių augalų.

Asiūklių struktūra

Ką daryti. Apsvarstykite išorinę asiūklio pavasarinio ūglio struktūrą. Raskite šakniastiebį, šaknį, stiebą, plėvelinius (panašius į žvynus) lapus. Ūglio viršuje pažiūrėkite į sporinį smaigalį.

Ką daryti. Apsvarstykite asiūklio augimą vasarą. Raskite ant šoninių ūglių esančius šakniastiebius, stiebus ir lapų rieves.