Иннервация слюнных желез влияние симпатических и парасимпатических. Пищеварение. Малые слюнные железы

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Пищеварение – включает комплекс механических и химических процессов, направленных на обработку пищи, всасывание питательных веществ, секрецию специальных ферментов в ротовой полости, желудке и кишечнике, выделение непереваренных компонентов пищи.

Внутриклеточное и пристеночное пищеварение. В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение - это гидро­лиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза и пиноцитоза. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках лимфо-ретику­ло-гистиоцитарной системы.

Внеклеточное пищеварение подразделяют на дистантное (полостное) и ­контактное (пристеночное, мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется на значи­тельном расстоянии от места образования ферментов. Ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осу­ществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембра­не (А. М. Уголев). Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонком отделе кишечника гликокаликсом. Перво­начально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем об­разовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы. Непо­средственно у мембран клеток кишечника гидролиз образовавшихся димеров производят фиксированные на ней собственно кишечные ферменты. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и перено­сятся на мембраны их микроворсинок.

Принципы регуляции процессов пищеварения . Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция пищеварительных функций осу­ществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями.

Секреция пищеварительных желез осуществляется условно-реф­лекторно и безусловно-рефлекторно. Такие влияния особенно вы­ражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере про­движения к дистальным отделам пищеварительного тракта участие рефлекторных механизмов в регуляции пищеварительных функций уменьшается. При этом повышается значение гуморальных меха­низмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишечника в месте действия раздражителя. Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения нервных, гуморальных и местных регуляторных механизмов.

Местные механические и химические раздражители влияют на функции пищеварительного тракта посредством периферических рефлексов и через гормоны пищеварительного тракта. Химиче­скими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи и продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников. Объем крови, поступающий в желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу и селезенку, составляет около 30% от ударного объема сердца.

Значительная роль в гуморальной регуляции деятельности ор­ганов пищеварения принадлежит гастроинтестинальным гормонам, образующимся в эндокринных клетках слизистой оболочки желуд­ка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Они оказывают влияние на моторику пищеварительного тракта, на секрецию воды, электролитов и ферментов, на всасыва­ние воды, электролитов и питательных веществ, на функциональ­ную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта. Кроме того, гастроинтестинальные гормоны оказывают влияние на обмен веществ, эндокринные и сердечно-сосудистые функции, на центральную нервную систему. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах мозга.

По характеру влияний регуляторные механизмы можно раз­делить на пусковые и корригирующие. Последние обеспечивают приспособление объема и состава пищеварительных соков к ко­личеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника (Г.Ф. Коротько).

Поднижнечелюстная железа, glandula submandibularis , яв­ляется сложной альвеолярно-трубчатои железой, выделяет секрет смешанного характера. Располагается в поднижнечелюстном треугольнике, покрыта тонкой капсулой. Снаружи к железе прилежат поверхностная пластинка шейной фасции и кожа. Медиальная поверхность железы прилежит к подъязычно-языч­ной и шилоязычной мышцам, вверху железа соприкасается с внутренней поверхностью тела нижней челюсти, нижняя ее часть выходит из-под нижнего края последней. Передняя часть же­лезы в виде небольшого отростка ложится на задний край че-люстно-подъязычной мышцы. Здесь из железы выходит ее под-нижнечелюстной проток, ductus submandibularis (вартонов проток), который направляется вперед, прилежит с медиальной стороны к подъязычной слюнной железе и откры вается небольшим отверстием на подъязычном сосочке, рядом с уздечкой языка. С латеральной стороны к железе прилежат лицевые артерия и вена до их перегиба через нижний край ниж­ней челюсти, а также поднижнечелюстные лимфатические узлы. Сосуды и нервы поднижнечелюстной железы. Железа полу­чает артериальные ветви от лицевой артерии. Венозная кровь оттекает в одноименную вену. Лимфатические сосуды впадают в прилежащие поднижнечелюстные узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и под­нижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Подъязычная железа, glandula sublingualis , небольших размеров, выделяет секрет слизистого типа. Располагается на верхней поверхности челюстно-подъязычной мышцы, непосред­ственно под слизистой оболочкой дна полости рта, которая образует здесь подъязычную складку. Латеральной стороной железа соприкасается с внутренней поверхностью нижней че-, люсти в области подъязычной ямки, а медиальной стороной прилежит к подбородочно-подъязычной, подъязычно-язычной и подбородочно-язычной мышцам. Большой подъязыч­ный проток, ductus sublingualis major , открывается вмес­те с выводным протоком поднижнечелюстной железы (или само­стоятельно) на подъязычном сосочке.

Несколько малых подъязычных протоков, duc ­ tus sublingudles minores , впадают в полость рта самостоятель­но на поверхности слизистой оболочки вдоль подъязычной складки.

Сосуды и нервы подъязычной железы. К железе подходят ветви подъязычной артерии (из язычной артерии) и подборо­дочной артерии (из лицевой артерии). Венозная кровь оттекает через одноименные вены. Лимфатические сосуды железы впа­дают в поднижнечелюстные и подбородочные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через ба­рабанную струну и поднижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

47. Околоушная слюнная железа: топография, строение, выводной проток, кровоснабжение и иннервация.

Околоушная железа, glandula parotidea , является железой серозного типа, масса ее составляет 20-30 г. Это самая боль­шая из слюнных желез, имеет неправильную форму. Она рас­положена под кожей кпереди и книзу от ушной раковины, на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднего края жевательной мышцы. Фасция этой мышцы сращена с капсулой околоушной слюнной железы. Вверху железа почти доходит до скуловой дуги, внизу - до угла нижней челюсти, а сзади - до сосцевидного отростка височной кости и переднего края гру-дино-ключично-сосцевидной мышцы. В глубине, позади нижней челюсти (в зачелюстной ямке), околоушная железа своей глу­бокой частью, pars profunda , прилежит к шиловидному отростку и начинающимся от него мышцам: шилоподъязычной, шилоязычной, шилоглоточной. Сквозь железу проходят наруж­ная сонная артерия, занижнечелюстная вена, лицевой и ушно-височный нервы, а в толще ее располагаются глубокие около­ушные лимфатические узлы.

Околоушная железа имеет мягкую консистенцию, хорошо выраженную дольчатость. Снаружи железа покрыта соедини­тельной капсулой, пучки волокон которой отходят внутрь органа и отделяют дольки друг от друга. Выводной околоушный проток, ductus parotideus (стенонов проток), выходит из же­лезы у ее переднего края, идет вперед на 1-2 см ниже скуловой дуги по наружной поверхности жевательной мышцы, затем, обогнув передний край этой мышцы, прободает щечную мышцу и открывается в преддверии рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба.

По своему строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой. На поверхности жевательной мышцы рядом i с околоушным протоком часто располагается добавоч­ная околоушная железа, glandula parotis [ parotidea ] accessoria . Сосуды и нервы околоушной железы. Артериальная кровь поступает по ветвям околоушной железы из поверхностной ви­сочной артерии. Венозная кровь оттекает в занижнечелюстную вену. Лимфатические сосуды железы впадают в поверхностные и глубокие околоушные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из ушно-височного нерва, парасимпатиче cкая - постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва от ушного узла, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.

Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 -парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).

Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы (рис. 1). Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с верхним ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее большой каменистый нерв (n. petrosus major) до крылонебного узла (g. pterygopalatinum).

Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе верхнечелюстного нерва (n. maxillaris) и далее его ветви скуловой нерв (n. zygomaticus), через связи со слезным озером (n. lacrimalis) достигают слезной железы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от верхних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior) в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее барабанная струна (chorda tympani) и язычный нерв (n. lingualis) до поднижнечелюстной узел (g. submandibulare), откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез.

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от нижних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius inferior) в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), далее барабанный нерв (n. tympanicus), малый каменистый нерв (n. petrosus minor) до ушного узла (g. oticum). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) пятого нерва.

Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в этом узле и доходят до слезной железы в составе внутреннего сонного сплетения (pl. caroticus internus), до околоушной - в составе наружного сонного сплетения (pl. caroticus externus) и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через наружное сонное сплетение (pl. caroticus externus) и затем через лицевое сплетение (pl. facialis).

Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту).

Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).